Orientadores: Beatriz Appezzato da Glória, Fernando Batista da Costa

Tese (doutorado) - Universidade Estadual de Campinas, Instituto de Biologia

Resumo: Asteraceae é uma das maiores famílias entre as angiospermas, possuindo de 24.000 a 30.000 espécies, o que representa, aproximadamente, 10% da flora mundial. Atualmente são reconhecidas 21 subtribos pertencentes à Vernonieae. Entre elas, Lychnophorinae tem uma distribuição quase restrita ao...

Resumo: Asteraceae é uma das maiores famílias entre as angiospermas, possuindo de 24.000 a 30.000 espécies, o que representa, aproximadamente, 10% da flora mundial. Atualmente são reconhecidas 21 subtribos pertencentes à Vernonieae. Entre elas, Lychnophorinae tem uma distribuição quase restrita ao Brasil, ocorrendo nos campos rupestres e cerrados do Planalto Central. A subtribo apresenta 18 gêneros e 104 espécies, distribuídos entre os mais variados hábitos: ervas perenes, arbustos, subarbustos, arvoretas, árvores e caulirosuletum. Estudos filogenéticos recentes indicam que a subtribo é monofilética. As linhagens mais basais e mais derivadas são bem sustentadas, contudo, as relações entre os demais clados persistem apenas parcialmente resolvidas. Por esse motivo, nesse estudo são investigadas espécies da subtribo em relação à morfoanatomia e à química dos principais metabólitos de caules aéreos e folhas, buscando-se novos caracteres que possam ser úteis para um melhor entendimento evolutivo do grupo, inclusive possíveis sinapomorfias. Para tanto, foram eleitas espécies chaves dentro de Lychnophorinae, representantes das principais linhagens. Para as análises estruturais e histoquímicas, amostras de caules e de folhas foram processadas de acordo com as técnicas usuais em anatomia vegetal. Para as análises fitoquímicas, os extratos foram analisados por cromatografia liquida e espectrometria de massas. As reconstruções dos estados ancestrais dos caracteres foram efetuadas em uma filogenia baseada em dados morfológicos e moleculares. Em Lychnophorinae, os principais locais de síntese dos metabólitos secundários são: tricomas glandulares, idioblastos epidérmicos e tecidos parenquimáticos das folhas e dos caules. As análises fitoquímicas evidenciaram a presença de flavonoides, derivados do ácido trans-cinâmico, lactonas sesquiterpênicas e poliacetilenos. A reconstrução dos estados ancestrais dessas substâncias na filogenia da subtribo indicam possíveis sinapomorfias químicas. No decorrer das análises morfoanatômicas foram observadas duas importantes novidades em Lychnophorinae. A primeira relata a ocorrência de fitomelanina em caules aéreos e folhas de Lychnophorinae. As reconstruções dos estados ancestrais dos caracteres sugerem que o ancestral comum mais recente das Lychnophorinae já apresentava fitomelanina no caule espessado. A segunda novidade morfoanatômica diz respeito a um modo não usual de retenção de água sobre ápices caulinares, onde uma substância hialina é resultado da degradação parietal de tricomas não glandulares, tendo natureza hidrofílica. Essa substância possivelmente apresenta a função de proteger os órgãos jovens contra dessecação. Durante as investigações anatômicas de caules e folhas de Lychnophorinae, nós observamos características peculiares, frequentemente relatadas como xéricas, e procuramos entender se tais características mostravam algum padrão que agrupava as espécies. Nós realizamos análises multivariadas levando em consideração tais características. Os resultados indicaram quatro grupos funcionais em Lychnophorinae e sinalizaram que as espécies agrupadas, ocupavam os mesmos nichos, os quais refletiam condições específicas nos diferentes ambientes. Finalmente, após a conclusão das análises anatômicas, as características foram mapeadas na filogenia de Lychnophorinae e geraram importantes informações, como a identificação de oito possíveis sinapomorfias. As informações geradas nesse estudo sugerem que a evolução da diversidade morfológica e anatômica em Lychnophorinae pode ter sido direcionada por pressões adaptativas, derivadas de fatores ecofisiológicos dos ambientes restritos em que habitam a maioria das espécies

Abstract: Asteraceae is one of the largest flowering plants families, with 24,000-30,000 species, representing approximately 10% of the world's flora. Currently, 21 subtribes are recognized in Vernonieae. Among them, Lychnophorinae is nearly endemic to Brazil, occurring in campos rupestres areas and...

Abstract: Asteraceae is one of the largest flowering plants families, with 24,000-30,000 species, representing approximately 10% of the world's flora. Currently, 21 subtribes are recognized in Vernonieae. Among them, Lychnophorinae is nearly endemic to Brazil, occurring in campos rupestres areas and savannas of Central Plateau. The subtribe has 18 genera and 104 species distributed among the various habits: perennial herbs, shrubs, subshrubs, treelets, trees and caulirosuletum. Recent phylogenetic studies show that the subtribe is monophyletic. The most "basal" and more "derived" strains are well supported, however, relationships between the remaining clades persist partially unresolved. Therefore, in this study, species of the subtribe are investigated in relation to morphoanatomy and chemistry of the main metabolites of aerial stems and leaves, searching for new characters that might be useful for a better understanding of the group evolution, including possible synapomorphies. To this aim, key species were chosen in Lychnophorinae, representing the principal lineages. For structural and histochemical analyzes, samples of leaves and stems were processed according to usual plant anatomy techniques. For phytochemical analysis, the extracts were analyzed by liquid chromatography and mass spectrometry. Reconstructions of ancestral states of the characters was performed using parsimony in a phylogeny based on morphological and molecular data. In Lychnophorinae, the major sites of synthesis of secondary metabolites are: glandular trichomes, epidermal idioblasts and parenchyma of the leaves and stems. The phytochemical analysis revealed the presence of flavonoids, derivatives of trans-cinnamic acid, sesquiterpene lactones and polyacetylenes. The reconstruction of ancestral states of these substances in the phylogeny of the subtribe indicate possible chemical synapomorphies. During the morphoanatomic analyzes two important events in Lychnophorinae were observed. The first reports the occurrence of phytomelanin aerial stems and leaves of Lychnophorinae. Reconstructions of ancestral states of the characters suggest that the most recent common ancestral of Lychnophorinae presented phytomelanin in thickened stem. The second morphoanatomical novelty relates to a method of unusual water retention of apexes, where a substance hyaline is a result of parietal degradation of non glandular trichomes, and it has hydrophilic nature. This substance probably has the function to protect young organs from desiccation. During the anatomical investigations of stems and leaves of Lychnophorinae, we observed frequently reported as xeric peculiar characteristics, and seek to understand whether these characteristics showed some pattern that grouped species. We performed multivariate analysis taking into account the peculiar characteristics. The results indicated four functional groups Lychnophorinae and signaled that grouped species occupy the same niche, which reflect specific conditions in different environments. Finally, after completing the anatomical analyzes, the features were mapped on the phylogeny of Lychnophorinae and generated important information such as the identification of eight possible synapomorphies. The information generated in this study suggest that the evolution of morphological and anatomical diversity in Lychnophorinae may have been driven by adaptive pressures, derived from ecophysiological factors of restricted environments in which most species inhabit