Orientador: André Victor Lucci Freitas

Dissertação (mestrado) - Universidade Estadual de Campinas, Instituto de Biologia

Resumo: Muitos aspectos e detalhes da origem, evolução e padrões de distribuição das borboletas ainda não são totalmente compreendidos, como as relações filogenéticas entre a grande maioria dos grupos de borboletas, que permaneceram desconhecidas até recentemente. Estudos filogenéticos até alguns...

Resumo: Muitos aspectos e detalhes da origem, evolução e padrões de distribuição das borboletas ainda não são totalmente compreendidos, como as relações filogenéticas entre a grande maioria dos grupos de borboletas, que permaneceram desconhecidas até recentemente. Estudos filogenéticos até alguns anos atrás foram baseados principalmente em caracteres morfológicos de adultos muito embora o uso de caracteres de estágios imaturos tenha aumentado em importância atualmente, principalmente por se mostrarem informativos onde os caracteres de adultos foram insuficientes. Ainda assim, existem poucos trabalhos que utilizem esses caracteres tanto para a filogenia quanto para a classificação das borboletas. Além das lacunas nas relações de ancestralidade comum das borboletas, também existem lacunas a serem preenchidas com relação aos padrões biogeográficos, principalmente com relação à biogeografia histórica. Nos neotrópicos, a região mais biodiversa do planeta, o estudo da origem e da biogeografia da maioria dos grupos de organismos incluindo borboletas, é um assunto de grande interesse. Isso porque a maioria desses grupos não possui uma boa compreensão de suas histórias evolutivas, e desvendar alguns desses pontos seria dar um passo em direção à compreensão dessa enorme diversidade Neotropical. Apesar de ser um grupo relativamente bem conhecido, o gênero Actinote (Nymphalidae: Heliconiinae) ainda carece de estudos para uma melhor compreensão das relações internas do grupo, bem como sobre os padrões de distribuição na Região Neotropical. No presente estudo foram realizadas, análises filogenéticas baseadas em caracteres morfológicos com 34, 31 e 29 táxons, respectivamente. Nas três análises a maior parte dos clados é suportado por homoplasias, embora alguns grupos reduzidos de espécies, tenham aparecido suportados por sinapomorfias. Embora muitas discussões apontem para uma grande importância no uso de imaturos para se resolver as relações de ancestralidade comum entre as borboletas, os caracteres de estágios imaturos de Actinote não se mostraram muito informativos para elucidar as relações desse grupo, apesar de terem grande valor taxonômico, ajudando na identificação da maioria das espécies. Isso provavelmente se deve há uma grande variação intra-específica e uma baixa congruência com os caracteres de adultos, o que tornaria difícil o uso desses caracteres para a resolução das relações evolutivas para esse grupo em particular. Para alguns autores essa dificuldade poderia ser resultado de uma rápida diversificação durante a história evolutiva dessas espécies, limitando a diferenciação morfológica. A análise biogeográfica foi efetuada com o programa Reconstructing Ancestral States in Phylogeny (RASP). De acordo com a hipótese biogeográfica ótima, o padrão de distribuição observado poderia ser explicado por 41 dispersões, seis eventos vicariantes e três extinções. Segundo a análise o ancestral de Altinote e Actinote era amplamente distribuído, ocupando os Andes e a Serra do Mar, no sudeste do Brasil. Um evento vicariante isolou então a linhagem ancestral de Altinote nos Andes e a linhagem ancestral de Actinote no sudeste da América do Sul. Os eventos vicariantes poderiam estar relacionados a eventos de mudanças climáticas, o que faz sentido para este grupo em particular, que é típico de ambientes frios de grandes altitudes. De acordo com esta hipótese, durante os períodos glaciais essas espécies de grande altitude poderiam se dispersar e alcançar ambientes em baixas altitudes. Quando as temperaturas aumentavam durante os períodos interglaciais, estas espécies eram mantidas nesses locais de maior altitude, onde as temperaturas permaneciam baixas, e ficavam isoladas. Se o período de isolamento fosse grande o bastante, as espécies poderiam então passar por eventos de especiação, se tornando novas espécies

Abstract: Many aspects and details of the origin, evolution and biogeographical patterns of butterflies are not yet fully comprehended. The phylogenetic relationships among most butterfly groups remained unknown until recently. Phylogenetic studies have been based mainly on morphological characters...

Abstract: Many aspects and details of the origin, evolution and biogeographical patterns of butterflies are not yet fully comprehended. The phylogenetic relationships among most butterfly groups remained unknown until recently. Phylogenetic studies have been based mainly on morphological characters of adults, although characters of immature stages had increased in use and importance nowadays, specially due to their capacity of been informative where adult characters are not enough. There are few studies that use these characters either to phylogeny or classification of the butterflies. Besides the lack of information about the common ancestry of butterflies, there are also gaps to be filled about the biogeographical patterns, primarily related to the historical biogeography. In the neotropics, the planet's most biodiverse region, the study of origin and biogeography of most groups of organisms, including butterflies, is a subject of great interest. This because most of these groups are poorly understood concerning their evolutionary histories and shed light on some of these histories would lead us toward the comprehension of this huge Neotropical diversity. Despite being one relatively well known group, the genus Actinote (Nymphalidae: Heliconiinae) still lacks studies in phylogeny to solve the internal relationships of this group. It also lacks studies that seek to understand the distributional patterns of the group in the Neotropical region and which factors were responsible for the high diversity of Actinote in the southeast region of South America. In the present study we carried out three phylogenetic analyses based on morphology, with 34, 31 and 29 táxons respectively. In all analyses the majority of the clades were supported by homoplasies, although some groups of few species were maintained apparently the same in all the analyses supported by synapomorphies. Despite the fact that many discussions point out to a great importance in the use of immature characters to help solving the common ancestry relationships of butterflies, in the present work these characters were not very informative to elucidate the relations of this group, although they have a great taxonomic value, being helpful in the identification of the majority of species. This is probably due to a great intraspecific variation and a lower congruency with the adults' characters which would make it harder to use these characters to try and solve the evolutionary relationships of this particular group. Some authors claim that this difficulty could be a result of a rapid diversification during the evolutionary history of these species, restricting the morphological differentiation. The biogeographical analysis was carried out with the program Reconstructing Ancestral States in Phylogeny (RASP). According to the optimal biogeographical hypothesis, the distribution pattern observed could be explained by 41 dispersal, six vicariant and three extinction events. The analysis pointed out to a spread distributed ancestor of Altinote and Actinote, occupying the Andes and the Serra do Mar, in southeast Brazil. A vicariant event had isolated the ancestor lineage of Altinote in the Andes and the ancestor lineage of Actinote in the southeast of South America. The vicariant events could be related to climatic changes, what makes sense to this particular group, which is typical of cold high altitude habitats. According to this hypothesis, during the glacial periods the species of high altitude habitats could disperse and reach low altitude habitats. When the temperatures got higher in the interglacial periods these species were trapped in high altitude places, of lower temperature, and became isolated. If this isolation period lasted long enough, the species could pass through speciation events, turning into new species