Resumo: A produção de defesas contra a herbivoria é essencial para o sucesso reprodutivo das plantas, no entanto pode ser custosa. Esses custos resultam da redução de investimento em outras partes do metabolismo, como o crescimento e a reprodução. Nesse estudo, usamos Asclepias curassavica (Apocynaceae: Asclepiadoideae) como modelo para avaliar como uma planta divide seus recursos entre crescimento, reprodução e defesas. A. curassavica é uma planta anual que possui cardenolidas como defesas. Para verificar como esta responde a herbivoria, simulamos a mesma através de dano artificial (DA) e medimos crescimento (biomassa de folhas e raízes) e reprodução (número de flores, frutos e sementes e biomassa de sementes) em um experimento em longo prazo. Em um experimento em curto prazo, medimos a produção de defesas (concentração de cardenolidas), para avaliar se estas podem estar interferindo no crescimento e reprodução desta espécie. Correlacionamos também, em uma população natural, a concentração de cardenolidas com a percentagem de herbivoria foliar. O hormônio jasmonato de metila (JM) é usado para induzir compostos do metabolismo secundário em plantas, sem o custo adicional da remoção de tecido fotossinteticamente ativo causada por dano artificial ou natural. Usamos esse composto em ambos os desenhos experimentais acima ao invés de remoção da área foliar para avaliar se havia indução de cardenolidas e seu efeito sobre o crescimento e reprodução de A. curassavica. Nossos resultados demonstraram uma redução significativa do número total de frutos, sementes e da massa final de raízes em plantas com tratamento de DA em longo prazo. O crescimento do tratamento DA não diferiu do controle, sugerindo crescimento compensatório das folhas à custa do investimento em raízes e em reprodução. Os custos reprodutivos e de crescimento de raízes detectados no experimento de longo prazo podem resultar da diminuição da capacidade fotossintética em plantas danificadas e investimento simultâneo em crescimento compensatório das folhas. No experimento de curto prazo, não houve alteração da razão de indução de cardenolidas sugerindo que o dano artificial não induz defesas nessa espécie. A ausência de correlação entre cardenolidas e porcentagem de dano natural em plantas coletadas em campo pode sugerir dois cenários excludentes: 1. a indução de cardenolidas não seria importante para a defesa de A. curassavica, ou 2. a ausência de correlação, associada a baixa percentagem de herbivoria implicaria em uma defesa constitutiva eficaz contra herbívoros. O tratamento com JM a longo prazo também mostrou uma tendência à redução do crescimento de raízes e redução significativa da biomassa e porcentagem de germinação de sementes. Nas plantas tratadas com JM a curto prazo, houve um aumento significativo de cardenolidas tardio (384 h após tratamento) sugerindo que estas podem contribuir para a redução de aptidão observada no experimento de longo prazo e que existem custos da produção das mesmas. Dano artificial leva à diminuição da aptidão, através de desvio de investimento em raízes para o crescimento compensatório das folhas. No caso do jasmonato, não houve perda de massa fotossinteticamente ativa (folhas) e a redução do crescimento de raízes pode ser resultado de um efeito direto do tratamento de JM ou indireto causado pela indução de outras partes do metabolismo (p.ex. metabolismo secundário) causada por esse fitohormônio. Experimentos futuros devem comparar os presentes resultados com dano real por um dos herbívoros especialistas para avaliar a eficácia do dano artificial em induzir cardenolidas e o papel dessa indução sobre outras partes do metabolismo da mesma Ver menos

Abstract: Although the investment in defensive traits against herbivory is essential to the reproductive success of plants, it may be costly. These costs result from reduced investment in other metabolic functions such as growth and reproduction. In the present study, we used the milkweed Asclepias curassavica (Apocynaceae: Asclepiadoideae) as a model to study how a plant divides its resources between growth, reproduction and defense. A. curassavica is an annual weed that uses cardenolides as defenses against herbivory. To evaluate how Asclepias curassavica responds to herbivores, we simulated herbivory by artificial damage (AD) and measured growth (leaf and root biomass) and reproduction (number of flowers, fruit and seeds and seed biomass) in a long term experiment. We also measured defensive traits (cardenolide concentration) in a short term experiment to verify whether there is an investment in defense that may interfere with growth and reproduction. We also correlated cardenolide concentration in a natural population with percent leaf damage. As the plant hormone, methyl jasmonate (MJ) is commonly used to induce secondary metabolism in plants without the additional costs of tissue removal, we used this compound in the same experimental designs instead of AD. Our results from the long term AD treatment showed a significant decrease in final root biomass and in total fruit set and seed number. Plants from the AD treatment did not differ from controls in leaf growth, suggesting that there was a compensatory growth in the former at the expense of root growth. The reproductive and growth costs detected in this experiment may result from reduced photosynthetic capacity in damaged plants and concomitant compensatory leaf growth. In the short term, we found no induction of cardenolides compared to controls, suggesting that artificial damage does not induce defenses. The lack of correlation between cardenolides and percentage leaf damage in plants collected from a natural population suggest two self-excluding scenarios: 1. the induction of cardenolides is not important for the defense of A. curassavica, or 2. the lack of correlation, coupled with low herbivore damage, suggests that this plant has an efficient constitutive defense against herbivores. The long term MJ treatment showed a trend in reduced root biomass and significantly reduced seed biomass and percentage germination. In the short term MJ treatment we found a significant increase in cardenolide concentration (after 384 h) suggesting that the production of these defenses is costly and this may have contributed to observed costs in the long term experiment. Apparently, the artificial damage treatment leads to reduced fitness through reduced root growth which is a consequence of compensatory leaf growth. In the methyl jasmonate treatment, there was no removal of photosythetically active tissue (leaves) and the reduced root growth may be a direct effect of this phytohormone or an indirect effect caused by the induction of other metabolic pathways (such as secondary metabolism) caused by this hormone. Future experiments should compare the present results with natural damage by specialist herbivores to evaluate the efficiency of artificial damage in inducing cardenolides and the role of the induction of these substances on other metabolic functions Ver menos