Interações evolutivas entre borboletas da tribo troidini (Papilionidae, Papilioninae) e suas plantas hospedeiras no genero Aristolochia (Aristolochiaceae)
Karina Lucas da Silva-Brandão
TESE
Português
(Broch.)
T/UNICAMP Si38i
Campinas, SP : [s.n.], 2005.
Orientador: Vera Nisaka Solferini, Jose Roberto Trigo
Tese (doutorado) - Universidade Estadual de Campinas, Instituto de Biologia
Resumo: Uma filogenia dos membros Neotropicais da tribo Troidini (Lepidoptera: Papilionidae) foi obtida a partir da seqüência de três genes codificadores de proteínas: dois mitocondriais (COI e COII) e um nuclear (EF-1?). Análises de Parcimônia e Bayesiana de 33 taxa resultaram em árvores bastante...
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Resumo: Uma filogenia dos membros Neotropicais da tribo Troidini (Lepidoptera: Papilionidae) foi obtida a partir da seqüência de três genes codificadores de proteínas: dois mitocondriais (COI e COII) e um nuclear (EF-1?). Análises de Parcimônia e Bayesiana de 33 taxa resultaram em árvores bastante similares, independentemente do método utilizado, com os 27 Troidini sempre formando um ramo monofilético. O gênero Battus é grupo irmão dos demais Troidini, seguido pelo ramo formado pelos taxa Paleotropicais (aqui representados por três espécimes). O gênero Euryades é o próximo ramo, e grupo irmão dos Parides. O gênero Parides é monofilético, e está dividido em quatro grupos principais pela análise de Máxima Parcimônia, com o grupo mais basal composto das espécies com cauda do SE do Brasil. Otimizações de Caráter de dados ecológicos e morfológicos sobre a filogenia proposta para os troidines indicaram que o uso de várias espécies de Aristolochia é o caráter ancestral, ao invés do uso de poucas ou de uma única planta hospedeira. Para os outros três caracteres, os estados ancestrais foram ausência de uma cauda longa, floresta como habitat primário e oviposição de ovos solitários ou em grupos dispersos de vários ovos. Uma filogenia baseada no gene cloroplástico matK e na região não-codificadora entre os genes trnL-trnF, e uma relação química baseada no seu padrão de sesquiterpenos, foram propostas para as plantas do gênero Aristolochia do SE do Brasil. Aristolochia é um gênero monofilético, cujo estado ancestral é a presença de ácidos aristolóquicos (AAs) nas suas folhas. Espécies consideradas derivadas mostram apenas ácidos labdanóicos (LAs) nas folhas. A relação fenética recuperada com os sesquiterpenos não concorda com a relação filogenética para as Aristolochia, e três grupos principais podem ser reconhecidos: germacreno-D, germacreno-C e Z-cariofileno. A distribuição de AAs e LAs sobre a filogenia de Aristolochia pode ser vista como um resultado da evolução de defesas contra herbivoria de insetos fitófagos através da história evolutiva destas plantas. Por outro lado, a diferenciação das estruturas dos sesquiterpenos em espécies filogeneticamente próximas pode ser hipotetizada como resultado de adaptações relacionadas à atração de polinizadores. Análises filogenéticas foram conduzidas para se determinar relações e para investigar a evolução de caracteres na evolução da interação entre Troidini e Aristolochia, tentando responder as seguintes questões: 1) qual o padrão de utilização de Aristolochia por estas borboletas? 2) o padrão visto atualmente está relacionado à filogenia das plantas ou à sua composição química? 3) a distribuição geográfica das Aristolochia pode explicar a utilização de plantas hospedeiras observada atualmente? e 4) como a interação entre Troidini e Aristolochia evoluiu? Foi encontrada uma congruência significativa entre as filogenias de Troidini e Aristolochia e entre a filogenia dos Troidini e o quimiograma de Aristolochia quando apenas as associações com as plantas hospedeiras preferenciais de Troidini foram consideradas. No entanto, o padrão atual do uso de plantas hospedeiras não parece ser limitado pela filogenia das mesmas, nem pelos químicos secundários encontrados nestas plantas nem pela sua similaridade geográfica. O uso atual de plantas hospedeiras nestas borboletas parece ser simplesmente oportunístico, com espécies com uma ampla distribuição geográfica usando mais espécies de plantas hospedeiras do que aquelas com distribuição mais restrita
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Abstract: A phylogeny of the Neotropical members of the tribe Troidini (Lepidoptera: Papilionidae) was obtained with sequences of three protein-coding genes: two mitochondrial (COI and COII) and one nuclear (EF-1?). Parsimony and Bayesian analyses of 33 taxa resulted in very similar trees...
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Abstract: A phylogeny of the Neotropical members of the tribe Troidini (Lepidoptera: Papilionidae) was obtained with sequences of three protein-coding genes: two mitochondrial (COI and COII) and one nuclear (EF-1?). Parsimony and Bayesian analyses of 33 taxa resulted in very similar trees regardless of method used, with the 27 troidines always forming a monophyletic clade. The genus Battus is sister group to the remaining troidines, followed by a clade formed by the Paleotropical taxa (here represented by three specimens). The genus Euryades is the next branch, and sister group of Parides. The genus Parides is monophyletic, and is divided into four main groups by Maximum Parsimony analysis, with the most basal group composed of tailed species restricted to SE Brazil. Character optimization of ecological and morphological traits over the phylogeny proposed for troidines indicated that the use of several species of Aristolochia is ancestral over the use of few or a single host-plant. For the other three characters, the ancestral states were the absence of long tails, forest as the primary habitat and oviposition solitary or in loose group of several eggs. A molecular phylogeny based both on the plastid gene matK and on the non-coding region between the genes trnL-trnF, and a chemical relationship based on their sesquiterpenes pattern, were proposed for plants in the genus Aristolochia from SE Brazil. Aristolochia is a monophyletic genus, whose ancestral state is the presence of aristolochic acids (AAs) in the leaves. Species considered derived show only labdanoic acids (LAs) in leaves. The phenetic relationship recovered with sesquiterpenes does not agree with the phylogenetic relationships for Aristolochia, and three main clusters can be recognized, germacrene-D, germacrene-C and Z-caryophyllene groups. The distribution of AAs and LAs over the phylogeny of Aristolochia can be viewed as a result of the evolution of defenses against herbivory of phytophagous insects through the evolutionary history of these plants. On the other hand, the differentiation of sesquiterpene structures in species phylogenetically close can be suggested to be adaptations related to attraction of pollinators. Molecular phylogenetic analyses were conducted to determine relationships and to investigate character evolution in the Troidini/Aristolochia interaction, trying to answer the following questions: 1) what is the present pattern of use of Aristolochia by these butterflies? 2) is the pattern we see today related to the phylogeny of plants or to their chemical composition? 3) can the geographical distribution of Aristolochia explain the host-plant use observed today? and 4) how did the interaction between Troidini and Aristolochia evolve? We found a significant congruence between the phylogenies of Troidini and Aristolochia and between the phylogeny of Troidini and the chemogram of Aristolochia when only the preferred host-plant associations were considered. However, the current pattern of host-plant use of these butterflies does not seem to be constrained by the phylogeny of their food plants, neither by the secondary chemicals in these plants nor by their geographical similarity. The current host-plant use in these butterflies seems to be simply opportunistic, with species with a wide geographical range using more species of host-plants than those with a more restricted distribution
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Solferini, Vera Nisaka, 1957-
Orientador
Freitas, André Victor Lucci, 1971-
Avaliador
Salatino, Antonio
Avaliador
Klaczko, Louis Bernard, 1953-
Avaliador
Vasconcellos-Neto, João, 1952-
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Francini, Ronaldo Bastos
Avaliador
Matioli, Sergio Russo, 1957-
Avaliador
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Karina Lucas da Silva-Brandão
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Karina Lucas da Silva-Brandão
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