Estudos comportamentais de Paryphthimoides phronius (Lepidoptera: Satyrinae)
Paulo Enrique Cardoso Peixoto
DISSERTAÇÃO
Português
(Broch.)
T/UNICAMP P359e
Campinas, SP : [s.n.], 2005.
138p. : il.
Orientador: Woodruff Whitman Benson
Dissertação (mestrado) - Universidade Estadual de Campinas, Instituto de Biologia
Resumo: A evolução dos sistemas de acasalamento é uma área do comportamento animal intensamente estudada. Existe uma série de hipóteses que buscam estabelecer uma relação causal entre os diferentes sistemas de acasalamento e fatores ambientais que favorecem a sua origem e
manutenção. Por exemplo, em... Ver mais Resumo: A evolução dos sistemas de acasalamento é uma área do comportamento animal intensamente estudada. Existe uma série de hipóteses que buscam estabelecer uma relação causal entre os diferentes sistemas de acasalamento e fatores ambientais que favorecem a sua origem e
manutenção. Por exemplo, em espécies que naturalmente ocorrem em baixas densidades, os machos podem agregar em sítios específicos onde as chances de encontrar fêmeas são maiores. Em algumas situações, os machos podem defender territórios contra rivais para aumentar ainda mais a
probabilidade de acasalamento. Algumas espécies de borboletas são fortemente territoriais e constituem bons modelos para o entendimento de como os fatores ambientais podem moldar os sistemas de acasalamento. Várias espécies temperadas da subfamília Satyrinae foram estudas, entretanto, trabalhos utilizando espécies tropicais são raros. Neste estudo, descrevi e testei algumas hipóteses acerca da origem, manutenção e organização dos sistemas de acasalamento em duas espécies desta subfamília: Paryphthimoides phronius e Hermeuptychia hermes. Em especial, demonstrei pela primeira vez que massa corporal é um importante fator relacionado com o sucesso territorial em uma borboleta e que esta característica prediz o sucesso territorial com maior precisão que o comprimento da asa. Também encontrei evidências de que frutas em decomposição podem ser importantes para o estabelecimento dos machos nos territórios. O trabalho foi organizado em três partes principais: 1) Identificação dos fatores climáticos que influenciam o padrão comportamental e a abundância durante o dia nas estações seca e chuvosa; 2) Descrição da organização do sistema de acasalamento e de sua variação anual com ênfase nas táticas dos machos de sua distribuição nos territórios; 3) Análise da natureza das interações entre machos, e de características fenotípicas que influenciem na probabilidade de vitória durante os confrontos. A defesa de território foi observada apenas P. phronius. A taxa de reavistamento de machos marcados foi de 34,9%, havendo indivíduos que apresentaram alta fidelidade nas áreas defendidas (variação menor que 9 metros entre os reavistamentos). Machos de P. phronius normalmente se estabelecem em manchas de sol no final da manhã, permanecendo nestas áreas até o entardecer. Esta espécie apresentou pico de abundância próximo ao meio dia, aumentando o número de indivíduos com a elevação da temperatura. Este resultado provavelmente está relacionado com a concentração de machos na borda da mata para defesa de territorial. O início da defesa coincidiu com o horário de nascimento das fêmeas, no entanto, fêmeas recém nascidas aparentemente não estão sexualmente receptivas. As áreas defendidas não estavam associadas com plantas hospedeiras, nem árvores em ambos os lados da estrada que possam favorecer a formação de manchas de sol. Hermeuptychia hermes apresentou baixa taxa de recaptura e ausência de defesa territorial. O padrão diário desta espécie foi caracterizado por um pico de abundância no início do dia e outro menor ao entardecer. Houve uma relação negativa entre abundância e temperatura apenas na estação chuvosa. Talvez H. hermes diminua a atividade nos horários mais quentes ou se desloque para o interior da mata. A ausência desta relação na estação seca pode ter sido causada por uma perda mais acentuada de calor que tenha impedido alterações comportamentais quando as temperaturas estavam maiores.Machos de P. phronius apresentam distribuição agregada ao longo dos trechos de estudo. Algumas parcelas foram recorrentemente ocupadas durante o ano, enquanto outras foram ocupadas somente nos períodos de alta densidade. Possivelmente os locais com freqüente ocupação de machos são mais valiosos para defesa. Por esta razão, estas áreas deveriam ser defendidas por machos com maior capacidade competitiva. Entretanto, não existiram diferenças nas características fenotípicas dos indivíduos que ocuparam estes segmentos e machos presentes em outros pontos. Observações preliminares sugerem que o estabelecimento de alguns machos está relacionado com a distribuição de frutas em decomposição. Para testar esta possibilidade frutas em decomposição foram colocadas em áreas em que estes insetos não ocorriam previamente. Este procedimento atraiu de 2 a 3 machos que se estabeleceram apenas nos sítios com manchas de sol. Os experimentos de remoção mostraram que os machos residentes foram, em média, 1,7 mg mais pesados que machos que os substituíram nos territórios, sugerindo que o aumento da massa corporal contribui para o sucesso territorial. Machos com maior comprimento de asa foram mais
pesados com 25% da variação do peso sendo explicada pelo comprimento alar. Entretanto, a posse do território não estava associada com o comprimento das asas ou com seu desgaste (idade). Isto sugere que massa corporal está mais fortemente associada a fatores biológicos que determinam o RHP e que, medidas de comprimento de asa podem ser ineficientes como uma estimativa de tamanho, mesmo que o tamanho seja importante para a determinação do vencedor. Observações de disputas sugerem que machos mais pesados e com maior comprimento de
asa não vencem mais disputas contra rivais mais leves e com menor comprimento alar. No entanto, o número de observações foi baixo.
Machos com maior desgaste das asas (presumivelmente mais velhos) não foram mais leves que machos jovens. Indivíduos recapturados e pesados mais de uma vez mostraram uma tendência de redução do peso quando as recapturas tiveram um intervalo maior que três dias. As informações obtidas para P. phronius apresentaram algumas diferenças dos padrões observados em borboletas. A partir destes resultados sugiro algumas hipóteses e estudos posteriores para melhor esclarecer os mecanismos subjacentes aos comportamentos observados nesta espécie Ver menos
manutenção. Por exemplo, em... Ver mais Resumo: A evolução dos sistemas de acasalamento é uma área do comportamento animal intensamente estudada. Existe uma série de hipóteses que buscam estabelecer uma relação causal entre os diferentes sistemas de acasalamento e fatores ambientais que favorecem a sua origem e
manutenção. Por exemplo, em espécies que naturalmente ocorrem em baixas densidades, os machos podem agregar em sítios específicos onde as chances de encontrar fêmeas são maiores. Em algumas situações, os machos podem defender territórios contra rivais para aumentar ainda mais a
probabilidade de acasalamento. Algumas espécies de borboletas são fortemente territoriais e constituem bons modelos para o entendimento de como os fatores ambientais podem moldar os sistemas de acasalamento. Várias espécies temperadas da subfamília Satyrinae foram estudas, entretanto, trabalhos utilizando espécies tropicais são raros. Neste estudo, descrevi e testei algumas hipóteses acerca da origem, manutenção e organização dos sistemas de acasalamento em duas espécies desta subfamília: Paryphthimoides phronius e Hermeuptychia hermes. Em especial, demonstrei pela primeira vez que massa corporal é um importante fator relacionado com o sucesso territorial em uma borboleta e que esta característica prediz o sucesso territorial com maior precisão que o comprimento da asa. Também encontrei evidências de que frutas em decomposição podem ser importantes para o estabelecimento dos machos nos territórios. O trabalho foi organizado em três partes principais: 1) Identificação dos fatores climáticos que influenciam o padrão comportamental e a abundância durante o dia nas estações seca e chuvosa; 2) Descrição da organização do sistema de acasalamento e de sua variação anual com ênfase nas táticas dos machos de sua distribuição nos territórios; 3) Análise da natureza das interações entre machos, e de características fenotípicas que influenciem na probabilidade de vitória durante os confrontos. A defesa de território foi observada apenas P. phronius. A taxa de reavistamento de machos marcados foi de 34,9%, havendo indivíduos que apresentaram alta fidelidade nas áreas defendidas (variação menor que 9 metros entre os reavistamentos). Machos de P. phronius normalmente se estabelecem em manchas de sol no final da manhã, permanecendo nestas áreas até o entardecer. Esta espécie apresentou pico de abundância próximo ao meio dia, aumentando o número de indivíduos com a elevação da temperatura. Este resultado provavelmente está relacionado com a concentração de machos na borda da mata para defesa de territorial. O início da defesa coincidiu com o horário de nascimento das fêmeas, no entanto, fêmeas recém nascidas aparentemente não estão sexualmente receptivas. As áreas defendidas não estavam associadas com plantas hospedeiras, nem árvores em ambos os lados da estrada que possam favorecer a formação de manchas de sol. Hermeuptychia hermes apresentou baixa taxa de recaptura e ausência de defesa territorial. O padrão diário desta espécie foi caracterizado por um pico de abundância no início do dia e outro menor ao entardecer. Houve uma relação negativa entre abundância e temperatura apenas na estação chuvosa. Talvez H. hermes diminua a atividade nos horários mais quentes ou se desloque para o interior da mata. A ausência desta relação na estação seca pode ter sido causada por uma perda mais acentuada de calor que tenha impedido alterações comportamentais quando as temperaturas estavam maiores.Machos de P. phronius apresentam distribuição agregada ao longo dos trechos de estudo. Algumas parcelas foram recorrentemente ocupadas durante o ano, enquanto outras foram ocupadas somente nos períodos de alta densidade. Possivelmente os locais com freqüente ocupação de machos são mais valiosos para defesa. Por esta razão, estas áreas deveriam ser defendidas por machos com maior capacidade competitiva. Entretanto, não existiram diferenças nas características fenotípicas dos indivíduos que ocuparam estes segmentos e machos presentes em outros pontos. Observações preliminares sugerem que o estabelecimento de alguns machos está relacionado com a distribuição de frutas em decomposição. Para testar esta possibilidade frutas em decomposição foram colocadas em áreas em que estes insetos não ocorriam previamente. Este procedimento atraiu de 2 a 3 machos que se estabeleceram apenas nos sítios com manchas de sol. Os experimentos de remoção mostraram que os machos residentes foram, em média, 1,7 mg mais pesados que machos que os substituíram nos territórios, sugerindo que o aumento da massa corporal contribui para o sucesso territorial. Machos com maior comprimento de asa foram mais
pesados com 25% da variação do peso sendo explicada pelo comprimento alar. Entretanto, a posse do território não estava associada com o comprimento das asas ou com seu desgaste (idade). Isto sugere que massa corporal está mais fortemente associada a fatores biológicos que determinam o RHP e que, medidas de comprimento de asa podem ser ineficientes como uma estimativa de tamanho, mesmo que o tamanho seja importante para a determinação do vencedor. Observações de disputas sugerem que machos mais pesados e com maior comprimento de
asa não vencem mais disputas contra rivais mais leves e com menor comprimento alar. No entanto, o número de observações foi baixo.
Machos com maior desgaste das asas (presumivelmente mais velhos) não foram mais leves que machos jovens. Indivíduos recapturados e pesados mais de uma vez mostraram uma tendência de redução do peso quando as recapturas tiveram um intervalo maior que três dias. As informações obtidas para P. phronius apresentaram algumas diferenças dos padrões observados em borboletas. A partir destes resultados sugiro algumas hipóteses e estudos posteriores para melhor esclarecer os mecanismos subjacentes aos comportamentos observados nesta espécie Ver menos
Abstract: The evolution of mating systems is an intensively studied area of animal behavior. There is a series of hypothesis establishing relationships between different mating systems and environmental factors that may favor their origin and maintenance. For example, in species that naturally occur...
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Abstract: The evolution of mating systems is an intensively studied area of animal behavior. There is a series of hypothesis establishing relationships between different mating systems and environmental factors that may favor their origin and maintenance. For example, in species that naturally occur in low densities males may aggregate at specific sites where the chances of encountering females are greater. In some situations, males may defend territories against rivals to increase even more their probability of mating. Some butterfly species are strongly territorial and constitute excellent systems for understanding how environmental factors mold mating systems. Studies using temperate species of the subfamily Satyrinae are abundant, however, the behavior of tropical species is poorly described. In this study, I have evaluated some hypothesis related to the origin, maintenance and organization of the mating systems of two Satyrinae; Paryphthimoides phronius and Hermeuptychia hermes. Especially, I show for the first time that body mass is an important correlate of territorial success in a butterfly and that it predict residence status much better than wing length. I also found evidence that decomposing fruit may be important in the shifts patterns of territory establishment. The study was divided in three main parts:
1) Identification of climatic factors that may influence adult behavior patterns and abundance during the day on winter and summer; 2) Description of mating system organization and its annual variation with particular reference to mating tactics and male distribution on territories; 3) Analysis of male agonistic interactions, and phenotypic characteristics related to contest success. Only P. phronius males exhibited territory defense. The male resighting rate was 34,9%, with some individuals showing high site fidelity in defended sites (variation smaller than 9 meters between resightings).
Males normally defended sunspots between late morning and late afternoon. The abundance of Paryphtimoides phronius increased with temperature during the day, and was highest near midday. This increase during the hot periods is probably related to the concentration of males at edges for territorial defense. The time that territorial defense began coincided with the peak female emergence rate. Unexpectedly, newborn females did not seen to be sexually receptive. The defended sites were not associated with host plants or trees that may favor sunspots formation. Hermeuptychia hermes presented a low resighting rate and did not defend territories. The daily activity pattern of this species was characterized by an abundance peak in early morning and a smaller one in early afternoon. There was a negative relationship between abundance and temperature only in the raining season. Maybe H. hermes reduce activity in the hottest hours of the day or fly into the forest. The absence of this relationship during the dry season may have occurred
due to a greater heat loss that prevented behavioral alterations when temperatures were higher. Paryphthimoides phronius showed an aggregated distribution and always defended territories near sunspots. Some plots were recurrently occupied during the year, while others were used only in
periods of high density. The more frequently occupied sites may have been of higher quality, so Iexpected males with high competitive capacity at these points. However, no phenotypic differences existed between males defending more or less preferred sites. Preliminary observations suggest that males prefer territory sites near decomposing fruit. To test this possibility, fermented fruits were placed in areas previously unoccupied by P. phronius.
This procedure attracted 2 or 3 males that set up territories at sunspots. Removal experiments showed that resident males were approximately 1,7 mg heavier than individuals that occupied the territory subsequently, suggesting that increased body mass contributed to territorial success. Heavier males also had longer wings with 25% of the variation in wing length explained by weight. However, ownership was not significantly related to wing length
or wing wear (age) in this butterfly. This suggests that body mass is more closely related to the biological determinants of RHP and, even when size is important, wing length measures may be inefficient as a size estimative. Weight and forewing length did not predict the result of observed contests between males, although the sample size was small. More damaged males (presumably older) were not lighter in weight than younger ones.
Nevertheless, mistakes during wing damage estimation may have occurred. Individuals recaptured and weighted more than once tended to lose weight for recaptures intervals longer than three days. The behaviors observed in P. phronius showed some differences in relation to the patterns observed in other butterflies. I suggest some hypothesis and posterior studies that may clarify the underlying mechanisms of the behaviors observed in this species Ver menos
1) Identification of climatic factors that may influence adult behavior patterns and abundance during the day on winter and summer; 2) Description of mating system organization and its annual variation with particular reference to mating tactics and male distribution on territories; 3) Analysis of male agonistic interactions, and phenotypic characteristics related to contest success. Only P. phronius males exhibited territory defense. The male resighting rate was 34,9%, with some individuals showing high site fidelity in defended sites (variation smaller than 9 meters between resightings).
Males normally defended sunspots between late morning and late afternoon. The abundance of Paryphtimoides phronius increased with temperature during the day, and was highest near midday. This increase during the hot periods is probably related to the concentration of males at edges for territorial defense. The time that territorial defense began coincided with the peak female emergence rate. Unexpectedly, newborn females did not seen to be sexually receptive. The defended sites were not associated with host plants or trees that may favor sunspots formation. Hermeuptychia hermes presented a low resighting rate and did not defend territories. The daily activity pattern of this species was characterized by an abundance peak in early morning and a smaller one in early afternoon. There was a negative relationship between abundance and temperature only in the raining season. Maybe H. hermes reduce activity in the hottest hours of the day or fly into the forest. The absence of this relationship during the dry season may have occurred
due to a greater heat loss that prevented behavioral alterations when temperatures were higher. Paryphthimoides phronius showed an aggregated distribution and always defended territories near sunspots. Some plots were recurrently occupied during the year, while others were used only in
periods of high density. The more frequently occupied sites may have been of higher quality, so Iexpected males with high competitive capacity at these points. However, no phenotypic differences existed between males defending more or less preferred sites. Preliminary observations suggest that males prefer territory sites near decomposing fruit. To test this possibility, fermented fruits were placed in areas previously unoccupied by P. phronius.
This procedure attracted 2 or 3 males that set up territories at sunspots. Removal experiments showed that resident males were approximately 1,7 mg heavier than individuals that occupied the territory subsequently, suggesting that increased body mass contributed to territorial success. Heavier males also had longer wings with 25% of the variation in wing length explained by weight. However, ownership was not significantly related to wing length
or wing wear (age) in this butterfly. This suggests that body mass is more closely related to the biological determinants of RHP and, even when size is important, wing length measures may be inefficient as a size estimative. Weight and forewing length did not predict the result of observed contests between males, although the sample size was small. More damaged males (presumably older) were not lighter in weight than younger ones.
Nevertheless, mistakes during wing damage estimation may have occurred. Individuals recaptured and weighted more than once tended to lose weight for recaptures intervals longer than three days. The behaviors observed in P. phronius showed some differences in relation to the patterns observed in other butterflies. I suggest some hypothesis and posterior studies that may clarify the underlying mechanisms of the behaviors observed in this species Ver menos
Estudos comportamentais de Paryphthimoides phronius (Lepidoptera: Satyrinae)
Paulo Enrique Cardoso Peixoto
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