Estudos filogeneticos e anatomicos da tribo mesechiteae miers (apocynaceae, apocynoideae)
Andre Olmos Simões
TESE
Português
(Broch.)
T/UNICAMP Si51e
Campinas, SP : [s.n.], 2004.
205p. : il.
Orientadores: Luiza Sumiko Kinoshita, Marilia de Moraes Castro
Tese (doutorado) - Universidade Estadual de Campinas, Instituto de Biologia
Resumo: Mesechiteae Miers é uma das tribos da subfamília Apocynoideae (Apocynaceae s.l.), e segundo Endress & Bruyns (2000) é formada por nove gêneros (Allomarkgrafia, Galactophora, Macrosiphonia, Mandevilla, Mesechites, Quiotania, Secondatia, Telosiphonia, Tintinnabularia) e cerca de 150 espécies....
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Resumo: Mesechiteae Miers é uma das tribos da subfamília Apocynoideae (Apocynaceae s.l.), e segundo Endress & Bruyns (2000) é formada por nove gêneros (Allomarkgrafia, Galactophora, Macrosiphonia, Mandevilla, Mesechites, Quiotania, Secondatia, Telosiphonia, Tintinnabularia) e cerca de 150 espécies. O presente trabalho visa um amplo estudo da tribo baseado em dados filogenéticos e anatômicos.
De forma a testar o monofiletismo da tribo e determinar os limites genéricos, em especial no caso de Mandevilla, o maior gênero da tribo com cerca de 120 espécies, foram realizadas duas análises filogenéticas baseadas em dados moleculares de regiões do DNA de cloroplasto e morfologia. Os resultados obtidos demonstraram que Mesechiteae sensu Endress & Bruyns (2000) é parafilética. Apenas a exclusão dos gêneros Secondatia e Galactophora e a inclusão de Forsteronia tornam a tribo monofilética. Assim circunscrita, Mesechiteae é composta por sete gêneros distribuídos em três subclados: o subclado Mesechites (incluindo Tintinnabularia, Allomarkgrafia e Mesechites), o subclado Forsteronia (composto exclusivamente pelo gênero Forsteronia) e o subclado Mandevilla (composto por Macrosiphonia, Mandevilla e Telosiphonia). Secondatia forma com Odontadenia, um gênero neotropical da tribo Apocyneae, um clado fortemente sustentado. A posição do gênero Galactophora é incerta, porém este não está relacionado com nenhum táxon do clado Mesechiteae. Allomarkgrafia e Mesechites formam um grupo monofilético, e o primeiro deve ser incluído na sinonímia deste ultimo. Quiotania colombiana, a única espécie deste gênero, é idêntica a Mandevilla ligustrifolia e, portanto, Quiotania deve ser incluído em Mandevilla. Macrosiphonia e Telosiphonia não são congenéricos, mas sim formam clados distintos em Mandevilla.
Uma análise mais detalhada do subclado Mandevilla mostrou que Mandevilla sensu Woodson (1933) é parafiletico, porém Mandevilla sensu Pichon (1948) é monofilético, com a inclusão de Macrosiphonia e Telosiphonia em sua circunscrição. Assim definido, Mandevilla forma um clado fortemente sustentado dividido em dois subclados principais: Clado I, formado por Macrosiphonia e 14 espécies de Mandevilla, e Clado II, formado por Telosiphonia e as demais espécies amostradas de Mandevilla. O Clado II, por sua vez, também é divido em dois outros clados: Clado III, incluindo as espécies sul-americanas de Mandevilla com 2 nectários mais M. pycnantha, e Clado IV, incluindo as espécies de Mandevilla com 5 nectários e Telosiphonia. O Clado IV ainda pode ser divido em dois clados menores, um incluindo espécies de Mandevilla que ocorrem predominantemente no norte da América do Sul (Clado V), e o outro incluindo Telosiphonia e as espécies de Mandevilla do México e América Central (Clado VI).
Ainda de forma a investigar a morfologia do ginostégio e coléteres calicinais em Mesechiteae, foram analisadas séries transversais e longitudinais das flores de sete espécies (Macrosiphonia longiflora, Mandevilla pycnantha, M. scabra, M. tenuifolia, Mesechites mansoana, Secondatia densiflora e S. floribunda). A estrutura dos coléteres calicinais mostrou-se variada, com quatro tipos estruturais observados: standard, bifurcado, laminar e séssil. O tipo standard já havia sido relatado em outras espécies de Apocynaceae, porém os outros três tipos encontrados são descritos aqui pela primeira vez. Estes novos tipos morfológicos possivelmente originaram-se a partir de modificações do tipo standard por três mecanismos distintos: separação, proliferação e alongamento celular. Os coléteres calicinais podem estar organizados de três formas diferentes, em relação às lacínias do cálice: alternos, opostos ou indefinidamente distribuídos. O padrão alterno não é homogêneo, com três subtipos observados: um com quatro, outro com cinco e o último com 10 grupos de glândulas dispostas na margem das lacínias do cálice. Não foram detectados padrões estruturais, numéricos ou de distribuição dos coléteres calicinais nas espécies analisadas para caracterizar a tribo e corroborar os resultados obtidos pela análise filogenética.
Em Macrosiphonia, Mandevilla e Mesechites a estrutura do ginostégio segue o mesmo padrão, com cinco projeções da cabeça do estilete formadas por uma proliferação de células parenquimáticas adnatas ao conectivo dos estames. Em Secondatia, no entanto, a estrutura do ginostégio é diferente, sem a proliferação de células parenquimáticas na cabeça do estilete. Neste gênero, um tênue contato entre os estames e a cabeça do estilete é promovido por tricomas unicelulares do conectivo que tocam levemente a epiderme da cabeça do estilete. Os resultados obtidos corroboram as análises filogenéticas, com Macrosiphonia, Mandevilla e Mesechites em sua circunscrição e exclusão de Secondatia Ver menos
De forma a testar o monofiletismo da tribo e determinar os limites genéricos, em especial no caso de Mandevilla, o maior gênero da tribo com cerca de 120 espécies, foram realizadas duas análises filogenéticas baseadas em dados moleculares de regiões do DNA de cloroplasto e morfologia. Os resultados obtidos demonstraram que Mesechiteae sensu Endress & Bruyns (2000) é parafilética. Apenas a exclusão dos gêneros Secondatia e Galactophora e a inclusão de Forsteronia tornam a tribo monofilética. Assim circunscrita, Mesechiteae é composta por sete gêneros distribuídos em três subclados: o subclado Mesechites (incluindo Tintinnabularia, Allomarkgrafia e Mesechites), o subclado Forsteronia (composto exclusivamente pelo gênero Forsteronia) e o subclado Mandevilla (composto por Macrosiphonia, Mandevilla e Telosiphonia). Secondatia forma com Odontadenia, um gênero neotropical da tribo Apocyneae, um clado fortemente sustentado. A posição do gênero Galactophora é incerta, porém este não está relacionado com nenhum táxon do clado Mesechiteae. Allomarkgrafia e Mesechites formam um grupo monofilético, e o primeiro deve ser incluído na sinonímia deste ultimo. Quiotania colombiana, a única espécie deste gênero, é idêntica a Mandevilla ligustrifolia e, portanto, Quiotania deve ser incluído em Mandevilla. Macrosiphonia e Telosiphonia não são congenéricos, mas sim formam clados distintos em Mandevilla.
Uma análise mais detalhada do subclado Mandevilla mostrou que Mandevilla sensu Woodson (1933) é parafiletico, porém Mandevilla sensu Pichon (1948) é monofilético, com a inclusão de Macrosiphonia e Telosiphonia em sua circunscrição. Assim definido, Mandevilla forma um clado fortemente sustentado dividido em dois subclados principais: Clado I, formado por Macrosiphonia e 14 espécies de Mandevilla, e Clado II, formado por Telosiphonia e as demais espécies amostradas de Mandevilla. O Clado II, por sua vez, também é divido em dois outros clados: Clado III, incluindo as espécies sul-americanas de Mandevilla com 2 nectários mais M. pycnantha, e Clado IV, incluindo as espécies de Mandevilla com 5 nectários e Telosiphonia. O Clado IV ainda pode ser divido em dois clados menores, um incluindo espécies de Mandevilla que ocorrem predominantemente no norte da América do Sul (Clado V), e o outro incluindo Telosiphonia e as espécies de Mandevilla do México e América Central (Clado VI).
Ainda de forma a investigar a morfologia do ginostégio e coléteres calicinais em Mesechiteae, foram analisadas séries transversais e longitudinais das flores de sete espécies (Macrosiphonia longiflora, Mandevilla pycnantha, M. scabra, M. tenuifolia, Mesechites mansoana, Secondatia densiflora e S. floribunda). A estrutura dos coléteres calicinais mostrou-se variada, com quatro tipos estruturais observados: standard, bifurcado, laminar e séssil. O tipo standard já havia sido relatado em outras espécies de Apocynaceae, porém os outros três tipos encontrados são descritos aqui pela primeira vez. Estes novos tipos morfológicos possivelmente originaram-se a partir de modificações do tipo standard por três mecanismos distintos: separação, proliferação e alongamento celular. Os coléteres calicinais podem estar organizados de três formas diferentes, em relação às lacínias do cálice: alternos, opostos ou indefinidamente distribuídos. O padrão alterno não é homogêneo, com três subtipos observados: um com quatro, outro com cinco e o último com 10 grupos de glândulas dispostas na margem das lacínias do cálice. Não foram detectados padrões estruturais, numéricos ou de distribuição dos coléteres calicinais nas espécies analisadas para caracterizar a tribo e corroborar os resultados obtidos pela análise filogenética.
Em Macrosiphonia, Mandevilla e Mesechites a estrutura do ginostégio segue o mesmo padrão, com cinco projeções da cabeça do estilete formadas por uma proliferação de células parenquimáticas adnatas ao conectivo dos estames. Em Secondatia, no entanto, a estrutura do ginostégio é diferente, sem a proliferação de células parenquimáticas na cabeça do estilete. Neste gênero, um tênue contato entre os estames e a cabeça do estilete é promovido por tricomas unicelulares do conectivo que tocam levemente a epiderme da cabeça do estilete. Os resultados obtidos corroboram as análises filogenéticas, com Macrosiphonia, Mandevilla e Mesechites em sua circunscrição e exclusão de Secondatia Ver menos
Abstract: Mesechiteae Miers is one of the tribes of subfamily Apocynoideae (Apocynaceae s.l.), and according to Endress & Bruyns (2000) it comprises nine genera (Allomarkgrafia, Galactophora, Macrosiphonia, Mandevilla, Mesechites, Quiotania, Secondatia, Telosiphonia, Tintinnabularia) and about 150...
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Abstract: Mesechiteae Miers is one of the tribes of subfamily Apocynoideae (Apocynaceae s.l.), and according to Endress & Bruyns (2000) it comprises nine genera (Allomarkgrafia, Galactophora, Macrosiphonia, Mandevilla, Mesechites, Quiotania, Secondatia, Telosiphonia, Tintinnabularia) and about 150 species. The aims of the present work were to make a broad study of the tribe based on phylogenetic and anatomical data.
To test the monophyly of the tribe and evaluate intergeneric relationships, especially for Mandevilla, by far the largest genus of the tribe with about 120 species, two phylogenetic analyses were conducted based on DNA plastid regions and morphology. The results showed that Mesechiteae, as circumscribed by Endress and Bruyns (2000), was found to be parayphyletic. Only removal of Secondatia and Galactophora and inclusion of Forsteronia rendered the tribe monophyletic. Thus defined, Mesechiteae forms a strongly supported clade including seven genera in three subclades: the Mesechites subclade (comprising Tintinnabularia, Allomarkgrafia, and Mesechites), the Forsteronia subclade (containing only Forsteronia) and the Mandevilla subclade (comprising Macrosiphonia, Mandevilla, and Telosiphonia). Secondatia forms a strongly supported clade with Odontadenia, a neotropical genus from the tribe Apocyneae. The position of Galactophora is uncertain, but it never grouped with taxa from Mesechiteae clade. Allomarkgrafia is nested in Mesechites, and should be included in its synonymy. Quiotania colombiana is cospecific with Mandevilla ligustrifolia and thus should be included in the synonymy of the latter. Macrosiphonia and Telosiphonia are not congeneric, but also form two distinct, well-supported clades nestes within Mandevilla.
Mandevilla, as circumscribed by Woodson (1933), was found to be paraphyletic, but the circumscription of Pichon (1948) proved to be monophyletic, with the inclusion of Macrosiphonia and Telosiphonia in its synonymy. Thus defined, Mandevilla forms a strongly supported clade in divided in two major clades: Clade I, comprising Macrosiphonia and 14 species of Mandevilla, and Clade II, comprising the remaining species of Mandevilla. The Clade II also included two strongly supported clades: Clade III, comprising the South American species of Mandevilla with 2 nectaries plus M. pycnantha, and Clade IV, comprising the remaining Mandevilla with five nectaries plus Telosiphonia. The clade IV also includes two other clades: one comprising species of Mandevilla species mainly distributed in northern South America (Clade V) and another comprising Telosiphonia plus the Mexican and Mesoamerican species of Mandevilla (Clade VI).
In order to investigate the morphology of the gynostegium and calycine colleters in Mesechiteae, serial sections of flowers from seven species of Mesechiteae (Macrosiphonia longiflora, Mandevilla pycnantha, M. scabra, M. tenuifolia, Mesechites mansoana, Secondatia densiflora and S. floribunda) were performed and analysed. The structure of calycine colleters was more variable than expected, with four structural types observed: standard, bifurcate, laminar and sessile. The standard type has already been reported in Apocynaceae, but the other three types are here described for the first time in the family. These new types are possibly originated from deviations of the standard type by three distinct mechanisms: separation, proliferation and elongation of cells. The calycine colleters can be organized in three different ways in relation to the calyx lobes: alternate, opposite or indefinitely distributed. The alternate pattern is not homogeneous, and three subtypes were observed: one with four groups, another with five groups and the latter with 10 groups disposed on the margins of the calyx lobes. No specific patterns of calycine colleters characterize the tribe Mesechiteae in terms of structure, number and distribution, but a combination of these characters can be diagnostic for some groups within the tribe, as the infrageneric classification of Mandevilla.
The gynostegium structure of Macrosiphonia, Mandevilla and Mesechites follow the same pattern, with a proliferation of parenchyma cells in the style head forming five projecting ribs that are adnated to the expanded conective. The gynostegium of Secondatia has a different pattern, with no detectable proliferation of parenchyma cells in the style head. The contact between stamens and style head is promoted by unicellular trichomes of the connective that are close to the secretory epidermis of the style head, with no adnation between the parts. Our results support the new phylogeny of the tribe, with Macrosiphonia, Mandevilla and Mesechites in its circumscription and the segregation of Secondatia Ver menos
To test the monophyly of the tribe and evaluate intergeneric relationships, especially for Mandevilla, by far the largest genus of the tribe with about 120 species, two phylogenetic analyses were conducted based on DNA plastid regions and morphology. The results showed that Mesechiteae, as circumscribed by Endress and Bruyns (2000), was found to be parayphyletic. Only removal of Secondatia and Galactophora and inclusion of Forsteronia rendered the tribe monophyletic. Thus defined, Mesechiteae forms a strongly supported clade including seven genera in three subclades: the Mesechites subclade (comprising Tintinnabularia, Allomarkgrafia, and Mesechites), the Forsteronia subclade (containing only Forsteronia) and the Mandevilla subclade (comprising Macrosiphonia, Mandevilla, and Telosiphonia). Secondatia forms a strongly supported clade with Odontadenia, a neotropical genus from the tribe Apocyneae. The position of Galactophora is uncertain, but it never grouped with taxa from Mesechiteae clade. Allomarkgrafia is nested in Mesechites, and should be included in its synonymy. Quiotania colombiana is cospecific with Mandevilla ligustrifolia and thus should be included in the synonymy of the latter. Macrosiphonia and Telosiphonia are not congeneric, but also form two distinct, well-supported clades nestes within Mandevilla.
Mandevilla, as circumscribed by Woodson (1933), was found to be paraphyletic, but the circumscription of Pichon (1948) proved to be monophyletic, with the inclusion of Macrosiphonia and Telosiphonia in its synonymy. Thus defined, Mandevilla forms a strongly supported clade in divided in two major clades: Clade I, comprising Macrosiphonia and 14 species of Mandevilla, and Clade II, comprising the remaining species of Mandevilla. The Clade II also included two strongly supported clades: Clade III, comprising the South American species of Mandevilla with 2 nectaries plus M. pycnantha, and Clade IV, comprising the remaining Mandevilla with five nectaries plus Telosiphonia. The clade IV also includes two other clades: one comprising species of Mandevilla species mainly distributed in northern South America (Clade V) and another comprising Telosiphonia plus the Mexican and Mesoamerican species of Mandevilla (Clade VI).
In order to investigate the morphology of the gynostegium and calycine colleters in Mesechiteae, serial sections of flowers from seven species of Mesechiteae (Macrosiphonia longiflora, Mandevilla pycnantha, M. scabra, M. tenuifolia, Mesechites mansoana, Secondatia densiflora and S. floribunda) were performed and analysed. The structure of calycine colleters was more variable than expected, with four structural types observed: standard, bifurcate, laminar and sessile. The standard type has already been reported in Apocynaceae, but the other three types are here described for the first time in the family. These new types are possibly originated from deviations of the standard type by three distinct mechanisms: separation, proliferation and elongation of cells. The calycine colleters can be organized in three different ways in relation to the calyx lobes: alternate, opposite or indefinitely distributed. The alternate pattern is not homogeneous, and three subtypes were observed: one with four groups, another with five groups and the latter with 10 groups disposed on the margins of the calyx lobes. No specific patterns of calycine colleters characterize the tribe Mesechiteae in terms of structure, number and distribution, but a combination of these characters can be diagnostic for some groups within the tribe, as the infrageneric classification of Mandevilla.
The gynostegium structure of Macrosiphonia, Mandevilla and Mesechites follow the same pattern, with a proliferation of parenchyma cells in the style head forming five projecting ribs that are adnated to the expanded conective. The gynostegium of Secondatia has a different pattern, with no detectable proliferation of parenchyma cells in the style head. The contact between stamens and style head is promoted by unicellular trichomes of the connective that are close to the secretory epidermis of the style head, with no adnation between the parts. Our results support the new phylogeny of the tribe, with Macrosiphonia, Mandevilla and Mesechites in its circumscription and the segregation of Secondatia Ver menos
Kinoshita, Luiza Sumiko, 1947-
Orientador
Castro, Marilia de Moraes, 1953-
Coorientador
Shepherd, George John, 1949-
Avaliador
Koch, Ingrid, 1968-
Avaliador
Pirani, Jose Rubens
Avaliador
Estudos filogeneticos e anatomicos da tribo mesechiteae miers (apocynaceae, apocynoideae)
Andre Olmos Simões
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