Crescimento e atividade fotossintetica em duas especies de lianas de uma floresta estacional semidecidual
Maria Cristina Sanches
TESE
Português
(Broch.)
T/UNICAMP Sa55c
Campinas, SP : [s.n.], 2004.
236p. : il.
Orientador: Ivany Ferraz Marques Valio
Tese (doutorado) - Universidade Estadual de Campinas, Instituto de Biologia
Resumo: Lianas são dominantes em clareiras naturais ou originadas por ação antrópica e tal distribuição nos dá indícios que esta forma de vida necessita de alta irradiância para o seu crescimento e desenvolvimento. Lianas enraízam-se no solo e usam outras plantas, especialmente árvores para o seu...
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Resumo: Lianas são dominantes em clareiras naturais ou originadas por ação antrópica e tal distribuição nos dá indícios que esta forma de vida necessita de alta irradiância para o seu crescimento e desenvolvimento. Lianas enraízam-se no solo e usam outras plantas, especialmente árvores para o seu crescimento e ascensão ao dossel. Uma vez que iniciam seu crescimento no chão de uma floresta e então ascendem ao dossel, elas podem experimentar extremas diferenças na quantidade de radiação. No presente trabalho foram estudados alguns aspectos da influência da irradiância sobre o crescimento e atividade fotossintética em duas espécies de lianas, Canavalia parviflora Benth. (Fabaceae) e Gouania virgata Reissk (Rhamnaceae). Ambas são oriundas de uma floresta estacional semidecidual, no município de Campinas, SP. O objetivo geral foi avaliar a extensão da tolerância ao sombreamento bem como as limitações em alta densidade de fluxo de fótons, nas respostas de crescimento e atividade fotossintética nestas espécies. Em uma primeira etapa foram estudados os efeitos da redução da densidade de fluxo de fótons somada à redução da razão V NE sobre o crescimento e a morfologia das lianas, tanto em condições controladas como em sombreamento natural. Depois o papel dos cotilédones e das folhas primárias sobre o crescimento inicial foram também avaliados, através de sua remoção, em diferentes condições de luminosidade. Finalmente a atividade fotossintética, medida por meio de trocas gasosas e emissão da fluorescência da clorofila foram estudadas nas espécies mantidas em diferentes condições de luminosidade. Apesar da sua distribuição em locais de maior incidência luminosa, como bordas e clareiras, ambas as espécies conseguiram crescer sob baixa DFF (densidade de fluxo de fótons) e alterada qualidade espectral. Canavalia, mostrou-se sensível ao sombreamento com alteração da qualidade espectral, com um conjunto de respostas que incluíram redução da área foliar, do número de folhas, aumento do comprimento do pecíolo ao lado de reduções da área foliar específica (AFE) e da razão de área foliar (RAF) quando as plantas sombreadas foram comparadas às plantas submetidas ao sombreamento neutro. A alocação de fotossintatos foi alterada: aumento da razão da massa do caule (RMC) e redução da razão de massa foliar (RMF) foi evidenciada em sombreamento com baixa razão V NE. Gouania apresentou aumento significativo da altura, a qual foi acompanhada pelo aumento do comprimento do entrenó sob sombreamento com alteração da razão vermelho/vermelho-extremo (V NE), principalmente em 1,8% da DFF. Em Gouania, o padrão de direcionamento de fotossintatos para os diferentes órgãos foi pouco afetado pela alteração da qualidade espectral. De forma geral, Canavalia respondeu ao sombreamento natural com aumentos na AFE, na RAF e na RMF. Gouania mostrou decréscimos na RMF e com tendências para aumentos da RMC e manutenção da razão de massa da raiz (RMR). Em ambas as espécies, a taxa de crescimento relativo (TCR) foi determinada pelo seu componente fisiológico, a taxa de assimilação líquida (TAL). Em mais baixa densidade de fluxo de fótons, o crescimento de Canavalia foi alcançado através de ajustes morfológicos como pelo aumento da RAF, AFE e RMF. Em Gouania não foi encontrada uma relação entre TCR e RAF, bem como entre TCR e AFE. Canavalia exibiu crescimento compensatório quando apenas uma folha jovem foi removida, tanto em casa de vegetação, quanto em 14% da DFF, mostrando que esta espécie é capaz de arcar com eventos destrutivos mesmo em condições de DFF relativamente baixas. A remoção total dos cotilédones afetou adversamente o crescimento nesta espécie, apontando para a importância deste órgão no seu estabelecimento inicial. Em Gouania a tolerância a uma possível predação foi alta, uma vez que as espécies apresentaram 100% de sobrevivência em 40, 14 e 1,6% da DFF, mesmo com remoção total de cotilédones ou folhas primárias. Também a perda destes tecidos não afetou as taxas de crescimento e o padrão de alocação de fotossintatos, mesmo sob 1,6 % da DFF. O crescimento inicial lento ao lado de uma alta razão raiz/parte aérea (RIPA) no momento em que os cotilédones ou folhas primárias foram removidos, proporcionaram fonte de carbono para suportar o crescimento. Ambas as espécies apresentaram as mais altas taxas fotossintéticas no início da manhã, quando a densidade de fluxo de fótons ainda não havia atingido o seu valor máximo do dia. Queda nos valores de assimilação próximo ao meio-dia foi detectada, devido ao fechamento dos estômatos. Esta resposta preveniu as plantas contra perda de água, uma vez que as taxas de transpiração acompanharam as quedas na assimilação e condutância estomática. Canavalia exibiu uma alta eficiência do uso da água refletindo um padrão de conservação de água, preferencialmente ao ganho de carbono em si. Em Gouania uma maior eficiência foi observada em condições de 1,5% da DFF. Ambas as espécies ajustaram-se fisiologicamente aos diferentes níveis de luz impostos. Canavalia apresentou decréscimos nos valores de assimilação máxima (Amáx), transpiração máxima (Emáx) e condutância estomática máxima (gsmáx) em paralelo à redução de fluxo de fótons. Gouania mostrou altas taxas fotossintéticas mesmo em 10% da DFF. Em condições de radiação plena, as espécies apresentaram saturação lumínica da fotossíntese em aproximadamente 500 µmol m-2 S-l, enquanto que sob 1,5% as taxas de saturação lumínicas foram mais baixas. Canavalia exibiu pontos de compensação de luz mais baixos em radiação plena e mais altos em 1,5%, enquanto Gouania apresentou um padrão reverso. Marcada redução do rendimento quântico efetivo (?F/Fm') no horário do pico da irradiância, em condições de mais alta densidade luminosa, foi verificada em ambas as espécies. Depois do ocaso, as taxas do ?F/Fm' foram recuperadas. A queda do ?F/Fm' em radiação plena e em 40% da DFF foi acompanhada pelos aumentos da extinção não fotoquímica (NPQ). Sob condições de 1,5% da DFF, as espécies apresentaram valores pouco alterados do ?F/Fm'. Quando as plantas sombreadas foram submetidas a breves exposições à alta irradiância, elas exibiram um desempenho fotossintético reduzido, evidenciado pela queda mais acentuada do ?F/Fm' e a baixa taxa de transporte de elétrons (ETR) em relação às plantas mantidas em 40 e 100% da DFF. A manutenção das plantas em diferentes níveis de luz acarretou em alterações das propriedades espectrais das folhas. Em Canavalia, o sombreamento de 1,5% da DFF resultou em aumento significativo da absorbância com decréscimos na transmitância e reflectância. Em Gouania observou-se redução da reflectância em 1,5% da DFF. Apesar de Gouania não exibir pronunciadas alterações das suas propriedades espectrais em condições de sombreamento, esta espécie foi superior na eficiência da absorbância em relação à Canavalia. O aumento da eficiência da absorção nas espécies ocorreram em função dos aumentos na AFE nesta condições. Maior conteúdo de clorofila a, b e total foi observado nas plantas crescendo em condições de 10 e 1,5% da DFF, quando comparadas às plantas mantidas em radiação plena. Porém a razão da clorofila a!b não foi alterada em função da irradiância. As plantas mantidas em radiação plena exibiram um maior conteúdo de carotenóides totais por conteúdo de clorofila, evidenciando o papel protetor deste grupo de pigmentos contra o excesso de radiação. Estas duas espécies de lianas são encontradas em locais de maior incidência luminosa, como na borda da Floresta, mas esta distribuição não implica que suas respostas fisiológicas relacionadas ao crescimento e atividade fotossintética seja típica de plantas heliófitas como as espécies de início de sucessão. De fato, os dados apresentados neste trabalho sugerem que estas plantas têm um comportamento fisiológico intermediário entre espécies heliófitas e aquele encontrado em plantas tolerantes ao sombreamento
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Abstract: The lianas are copious in natural and man-made clearings and it appears that these forms of life require high irradiance for development and growth. Lianas are rooted in the soil and use other plants, especially trees as support. Since these plants begin their growth on the forest floor,...
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Abstract: The lianas are copious in natural and man-made clearings and it appears that these forms of life require high irradiance for development and growth. Lianas are rooted in the soil and use other plants, especially trees as support. Since these plants begin their growth on the forest floor, then ascend to the canopy, they can experience extreme differences in radiation quantity and spectral quality. In the present study, the influence of photosynthetically active radiation (PAR) on some traits of growth and photosynthetic activities were evaluated in two liana species, Canavalia parviflora Benth. (Fabaceae) and Gouania virgata Reissk (Rhamnaceae). The species grew naturally in a fragment of a tropical semi-deciduous forest, located in Campinas, SP. Three aspects were taken into account. First, the effects of light quality and quantity on growth responses and morphology were examined in both controlled conditions and natural deep shade imposed by a closed canopy. In controlled conditions, the species were maintained under contrasting red/far-red ratios, characteristic of the open and shade forest understorey, but under the same PAR. After that, the role of cotyledons and primary leaves was verified. Experiments of removal of parts (cotyledons or primary leaves) were conducted under greenhouse conditions and under reduced irradiance. Finally, gas exchange, stomatal conductance and transpiration were measured in these species to investigate the constraints on these responses under high (full sunlight), medium (44% PAR), intermediate (10% PAR) and low irradiance (1,5% PAR). Alterations in chlorophyll fluorescence, changes in specific leaf area and pigment composition were also investigated. In spite of their occurrence, both species were capable of exhibiting adaptations to a low irradiance and altered spectral quality. Canavalia was sensitive to shade with low red
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ar red, with responses that included reductions in leaf area and leaf number, increases in petiole length, reductions in specific leaf area and leaf area ratio when compared with plants growing in neutral shade (i.e. shade without altered quality). Also, a shift in allocation to stem mass over leaf...
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ar red, with responses that included reductions in leaf area and leaf number, increases in petiole length, reductions in specific leaf area and leaf area ratio when compared with plants growing in neutral shade (i.e. shade without altered quality). Also, a shift in allocation to stem mass over leaf mass was influenced by low red
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ar-red in Canavalia. Gouania showed significantly greater growth in height that was paralleled with increases in internode length under shade with low red
ar-red at 1,8% of PAR, but patterns of allocation were not affected by altered spectral quality. Under natural conditions (closed canopy and clearings), Canavalia responded to deep shade with characteristics that promoted increases in photosynthetic tissues in detriment to support tissues, for...
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ar-red at 1,8% of PAR, but patterns of allocation were not affected by altered spectral quality. Under natural conditions (closed canopy and clearings), Canavalia responded to deep shade with characteristics that promoted increases in photosynthetic tissues in detriment to support tissues, for instance, increasing the specific leaf area, the leaf area ratio and the leaf mass ratio. On the other hand, Gouania showed decreases in the leaf mass ratio and no significant effect was observed in their root mass ratio for deep shade plants compared to clearing plants. In both species, relative growth ratio (RGR) under high light conditions was significantly correlated with their physiological component, the net assimilation rates. Under low PAR, Canavalia growth was achieved by morphological adjustments such as increases in leaf area ratio, specific leaf area and leaf mass ratio. In Gouania no relationship was observed between RGR and leaf area ratio as well as between RGR and specific leaf area. A compensatory growth was evident in Canavalia when only one leaf was removed from this plant, in both greenhouse and 14% of full sunlight conditions, reflecting their capacity to cope with possible destructive events. The growth was adversely affected by total removal of cotyledons in these species, ascribing importance of the cotyledons for initial establishment. Gouania was notably tolerant to the removal of the cotyledons or primary leaves, as indicated by their high survival rate in 40, 14 e 1.6% PAR. In addition, the lost tissue did not affect the RGR and patterns of carbon allocation in Gouania, irrespective of light growth conditions. Features such as slow initial growth and high root/shoot area in this species probably provides carbon source for supporting growth. Although the species are found in gaps and forest margins, the carbon uptake in Canavalia and Gouania was slightly limited by high irradiances and high temperatures. In both species the highest photosynthetic rates were attained during morning, when the PAR had not reached its maximum values. After that, decreases in photosynthetic rates were detected, due to lower stomatal conductance. This response prevented large loss of water, as evidenced by reductions in transpiration rates. Canavalia exhibited a high ratio of leaf carbon gain to a leaf water loss, water use efficiency, reflecting patterns of water conservation rather than only carbon gain. In Gouania, higher water use efficiency was verified in 1.5% of PAR. Both species showed physiological acc1imation to different light levels. Canavalia displayed pronounced responses, with decreases in maximum rates of photosynthesis, transpiration and stomatal conductance that followed reductions in imposed irradiance. Gouania exhibited narrower responses, with high photosynthetic rates from full sunlight to 10% PAR. Plants growing under full sunlight showed light saturation of photosynthesis at ca 600 /µmol m-2 S-l, while under 1.5% of PAR the plants achieve their maximum rates of photosynthesis at lower irradiance. Canavalia exhibited a lower light compensation point in full sunlight and a higher one at 1.5% of PAR, while Gouania showed a reverse pattern. Remarkable reductions in effective quantum yield (?F/Fm') of photosystem II was observed at midday in both species growing under either full sunlight or 44% PAR. After sunset, recovery of ?F/Fm' took place for these plants. Large decreases in ?F/Fm' were compensated by increases in non-photochemical quenching (NPQ) at midday. Decreases in ?F/Fm' were less pronounced in plants growing under shade (1.5% PAR) than in plants growing under higher irradiances. Photosynthetic performance was reduced when shade plants were submitted to brief flashes of saturating light, as indicated by a sharper drop of ?F/Fm' and lower values of photosynthetic electron transport rates (ETR). Growth light conditions resulted in alterations of the spectral proprieties of leaves. Plants of Canavalia growing at 1.5% PAR presented greater absorbance when compared with plants growing under higher irradiances that was accompanied with decreases in transmittance and reflectance, whereas for Gouania reductions in reflectance under 1.5% PAR were the only modification detected. Despite Gouania did not exhibit marked responses in their spectral properties, this species was superior in the efficiency of absorption when compared with Canavalia. The increases in the efficiency of absorption occurred as a consequence of a higher specific leaf are a, in both species. Increases in leaf chlorophyll a, b content and total chlorophyll content were significant for both species growing in the shade, but the chlorophyll a
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ratio was not altered. Greater content of total carotenoid per chlorophyll content was detected in plants under full sunlight, probably indicating its function for protection from excess light. These two lianas species are found in places of high irradiance e.g. Forest edge, but this specific...
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ratio was not altered. Greater content of total carotenoid per chlorophyll content was detected in plants under full sunlight, probably indicating its function for protection from excess light. These two lianas species are found in places of high irradiance e.g. Forest edge, but this specific distribution does not imply typical physiological response to be similar to the high-light-demanding species. In fact, as shown in the present work, lianas share attributes of both high-light-demanding and shade tolerant species. superior in the efficiency of absorption when compared with Canavalia. The increases in the efficiency of absorption occurred as a consequence of a higher specific leaf are a, in both species. Increases in leaf chlorophyll a, b content and total chlorophyll content were significant for both species growing in the shade, but the chlorophyll a
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ratio was not altered. Greater content of total carotenoid per chlorophyll content was detected in plants under full sunlight, probably indicating its function for protection from excess light. These two lianas species are found in places of high irradiance e.g. Forest edge, but this specific...
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ratio was not altered. Greater content of total carotenoid per chlorophyll content was detected in plants under full sunlight, probably indicating its function for protection from excess light. These two lianas species are found in places of high irradiance e.g. Forest edge, but this specific distribution does not imply typical physiological response to be similar to the high-light-demanding species. In fact, as shown in the present work, lianas share attributes of both high-light-demanding and shade tolerant species
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Valio, Ivany Ferraz Marques, 1938-2019
Orientador
Haddad, Claudia Regina Baptista, 1956-
Avaliador
Paulilo, Maria Terezinha Silveira
Avaliador
Joly, Carlos Alfredo, 1955-
Avaliador
Mattos, Eduardo Arcoverde de
Avaliador
Gandolfi, Sergius
Avaliador
Schiavinato, Marlene Aparecida, 1953-
Avaliador
Crescimento e atividade fotossintetica em duas especies de lianas de uma floresta estacional semidecidual
Maria Cristina Sanches
Crescimento e atividade fotossintetica em duas especies de lianas de uma floresta estacional semidecidual
Maria Cristina Sanches
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