Resumo: Hymenaea courbaril é uma espécie leguminosa arbórea clímax, considerada tolerante à sombra e com uma ampla distribuição geográfica neotropical. As sementes são ricas em xiloglucano (XG), a principal reserva de carbono nos cotilédones. Esta reserva é um polissacarídeo de parede celular e o seu mecanismo de mobilização tem demostrado ser complexo, utilizando a ação conjunta e coordenada de quatro enzimas. Os objetivos deste trabalho foram caracterizar a importância ecofisiológica de XG para o estabelecimento de plântulas de Hymenaea courbaril varo stilbocarpa e descrever o mecanismo de controle no processo de mobilização desta reserva. Os resultados demostraram que a importância da reserva de XG vai desde a embebição das sementes até o estabelecimento de uma superfície foliar que seja capaz de manter o crescimento autotrófico no interior de uma floresta tropical. A concentração de XG apresentou uma relação inversa com a velocidade de embebição das sementes. Considerando o tamanho da semente de H. courbaril
(aprox. 5 g), este controle evita que períodos curtos de disponibilidade de água estimulem a germinação, assim como estabelece uma proteção à dessecação após a embebição das sementes. Como fonte de carbono, o XG torna-se essencial apenas após a germinação e emergência das plântulas de H. courbaril (de 30 a 50 dias após o início da embebição das sementes). Os produtos de sua degradação são direcionados principalmente para a expansão dos eófilos e do primeiro metáfilo. Ao longo desse período, estas folhas estabeleceram uma atividade fotossintética capaz de tolerar radiações de até 1% da radiação solar plena (ponto de compensação de luz = 12 Jlmol.m-2.s-1). A ausência de XG (com a retirada dos cotilédones antes da sua mobilização) torna-se crítica, principalmente, nas plântulas crescidas em floresta, devido à redução de 77% na área foliar total. O sincronismo entre degradação de XG e expansão foliar foi melhor caracterizado através da análise do conteúdo endógeno de auxina (ácido indol-3-acético, AIA) nos cotilédones, o qual apresentou um incremento exponencial (aprox. 8 vezes) e relacionado com a atividade das hidrolases de XG. Nessa análise, foi comprovado que o AIA vem principalmente dos eófilos em expansão, através do transporte polar de auxina. Este tipo de controle hormonal provavelmente está relacionado com o sincronismo observado entre mobilização de reservas, expansão foliar e disponibilidade de luz, o que proporciona a esta espécie um maior sucesso no estabelecimento de plântulas em ambientes sombreados de floresta. Com estes resultados levantaram-se evidências de que, em cotilédones de H. courbaril, tanto a reserva de XG como o seu metabolismo, são análogos ao processo de expansão celular de tecido em crescimento, o que sugere que, do ponto de vista evolutivo, este sistema seja derivado da parede primária Ver menos

Abstract: Hymenaea courbarí/ is a climax leguminous tree species considered to be shade tolerant with wide neotropical geographic distribution. Seed cotyledons are rich in xyloglucan (XG), which is the main carbon reserve for the seedling growth. This polymer is a cell wall polysaccharide and its mobilisation mechanism, based on the co-ordinated action of four enzymes, has been shown to be rather complex. The objectives of this work were to characterise the ecophysiological importance of XG for the establishment of seedlings of Hymenaea courbarí/var. stí/bocarpa and to describe the control mechanism of the mobilisation process of this reserve. The results demonstrated that the importance of XG reserves range from seed imbibition up to the establishment of leaves that would be able to maintain autotrophic growth in understorey conditions. XG concentration presented an inverse relationship with the speed of seed imbibition. Considering the relatively large size of seeds of H. courbarí/ (ca. 5g), this control avoids premature initiation of germination during short periods of water availability and protect to dessecation after imbibition. As a source of carbon, XG is essential only after germination and emergence of the seedlings. (3050 days after the start of imbibition). During this period, the products of XG degradation are directed mainly to expanding eophylls and first metaphyll. During this same period, photosynthetic activity is established and was capable to fix carbon in low light such as 1% of full sun light (light compensation point = 12 Ilmol. m-2.s-1). The absence of this reserve by excision of cotyledons before xyloglucan mobilisation becomes a critica I point, mainly for seedlings growing in the forest, since in these conditions, a reduction of 77% of total leaf area was observed. This synchronism between XG degradation and leaf expansion was characterised through the analysis of the endogenous concentrations of 3-indol acetic acid (1M) in the cotyledons, which presented an exponential increase (ca. 8 fold) in step with the rise in XG hydrolase activities. We demonstrated that, during this period, 1M is transported mainly from the expanding eophylls to the cotyledons. This type of hormonal control is likely to be related with the synchronism observed among storage mobilisation, leaf expansion and light availability, therefore providing H. courbarí/with a powerful set of tools for establishment of its seedlings in the shaded understorey of the rain forest. These results also permit to speculate that, from the evolutionary pOint of view, storage XG degradation might have derived from the metabolism of primary cell walls Ver menos