Resumo: Grandes áreas de floresta nativa foram convertidas à pastagens nas últimas décadas na Amazônia. Mais da metade encontram-se abandonadas. Ninhos de saúvas (> 40 m2) são abundantes em áreas de pasto e podem ter um importante papel sobre a sucessão florestal que se processa após o seu abandono. Neste estudo são avaliados as influências de ninhos da saúva Atta sexdens sobre as características físico-químicos do solo e as conseqüências para o desenvolvimento de florestas secundárias, a partir de pastagens abandonadas na Amazônia. As seguintes hipóteses foram testadas: ninhos de A. sexdens 1. diminuem a resistência à penetração e a densidade aparente do solo e aumenta sua porosidade, alterando sua textura, 2. aumenta a concentração e o estoque de nutrientes disponíveis para plantas no solo, 3. aumenta a biomassa de raízes fina e grossas, 4. altera as emissões de gases traço (NO e N2O) e de carbono (CO2), 5. aumenta a capacidade do solo em armazenar água para as plantas, 6. reduz o estresse hídrico e 7. aumenta o crescimento da vegetação estabelecida sobre ou ao redor dos ninhos. Oito ninhos foram escavados em florestas secundárias na Amazônia oriental (Paragominas) e central (Manaus). Poços foram perfurados até uma profundidade de três metros sobre o centro de cada ninho estudado, expondo desta forma o solo e os tipos diferentes de cavidades subterrâneas construí das pelas saúvas. Neste poços, vários parâmetros das propriedades físicas e químicas do solo, tal como textura, resistência à penetração, densidade aparente, porosidade e fertilidade, foram medidos e comparados a iguais parâmetros medidos em poços escavados em solo sem influência dos ninhos. As amostras de solo foram feitas a intervalos de profundidade para medidas do efeito dos ninhos sobre a riqueza e biomassa de raízes finas (< 2 mm de diâmetro) e grossas (> 2 mm) em duas localidades na Amazônia (Fazenda Vitória, Paragominas e duas localidades próximas à Manaus). Para efeito de comparação, para cada ninho, um segundo poço foi perfurado à uma distância de 15 metros dos limites do murundu. Durante a perfuração dos poços, amostras de solo foram coletadas para análise das características físico-químicas (textura, densidade aparente, porosidade e nutrientes disponíveis). Outras medidas, água volumétrica e resistência a penetração do solo e a quantidade e biomassa de raízes e sobre a capacidade do solo em estocar água, foram realizadas. As emissões de gases do solo foram medidas utilizando-se câmaras de amostragem distribuídas sobre um ninho e em áreas adjacentes a este em Paragominas. O efeito dos ninhos sobre a vegetação foi estimado monitorando-se o crescimento em diâmetro de nove espécies de árvores e também medindose o estresse hídrico de Banara guianensis, uma espécie de árvore comum na floresta secundária de Paragominas. Informações adicionais sobre os efeitos dos ninhos sobre a floresta secundária foram obtidas através de um experimento no qual o crescimento de plântulas (Cecropia sp.) foi comparado entre vasos contendo diferentes proporções de solo mineral e matéria orgânica removida das cavidades de detrito das cavidades. A influência de ninhos de A. sexdens alterou significativamente as propriedades físicas do solo, especialmente nas profundidades maiores que 50 cm. O solo influenciado pelos ninhos apresentou baixa resistência a penetração e baixa densidade aparente do que o solo ao redor. Ainda, a textura do solo do ninho apresentou-se arenosa, especialmente próximo a superfície. Como conseqüência, a porosidade foi maior. Contudo, não existiu diferença significativa na capacidade do solo do ninho em estocar água em relação ao solo da floresta. O estoque de nutrientes disponíveis para plantas no solo dos ninhos foi alto para cálcio (Ca), magnésio (Mg), potássio (K) e nitrato (NO3) em comparação ao solo ao redor. A concentração de alguns nutrientes (K e NO3) foi maior em profundidade (> 100 m). A emissão de gás foi similar entre solo com e sem efeito dos ninhos, mas existiu uma variação expressiva na emissão de N2O durante amostras tomadas ao longo de 24 horas. As diferenças físicas e químicas no solo do ninho mostraoram um aumento na concentração de biomassa de raízes grossas (60 % a mais) e finas (80%). Contudo as mudanças no solo promovidas pelas saúvas não foram acompanhadas por aumentos no crescimento em diâmetro das nove espécies de árvores ou por redução no estresse hídrico sofrido por árvores de B. guianensis. O crescimento de plântulas de Cecropia sp. em vasos, contudo, foi favorecido pela adição de matéria orgânica das cavidades de detritos. As plântulas cresceram 80 % a mais em vasos com uma proporção de matéria orgânica: solo mineral de 1:1 e 9:1. Todos os efeitos promovidos pelos ninhos sobre o solo e descritos neste estudo sugerem que A. sexdens tem um importante papel sobre a sucessão florestal em pastagens abandonadas na Amazônia. Durante os primeiros anos (<3) de sucessão em pastos, ninhos de saúvas podem representar sítios apropriados para a colonização de espécies de plantas pioneiras, promovendo a formação de ilhas de vegetação. Por outro lado, nesta fase, as saúvas são predadoras importantes de sementes e plântulas e, deste modo, elas podem funcionar como barreira a sucessão florestal. Em florestas secundárias jovens (0-5 anos) a densidade de ninhos maduros de saúvas (> 40 m2) podem atingir 4-5 por hectare. Contudo, a densidade de ninhos ativos declina após esta fase, caindo próximo a zero em florestas secundárias com 15-20 anos de idade. Portanto, pode ser que após 10-20 anos, ou mais, de abandono da pastagem os efeitos positivos das saúvas sobre a sucessão predominam, uma vez que neste período os efeitos positivos sobre o solo de ninhos mortos ou abandonados sejam maiores do que os efeitos negativos advindos da herbivoria. A influência de saúvas sobre a sucessão florestal em pastagens abandonadas amazônicas é uma função do balanço entre efeitos negativos (e.g. predação de sementes e herbivoria) e positivos (e.g. aumento da fertilidade e promoção do crescimento de raízes). A dominância relativa de um efeito sobre o seu antagônico depende do estágio de sucessão florestal (medida através da diversidade e da biomassa vegetal) e do tamanho e abundância de ninhos Ver menos

Abstract: Large areas of primary forest were converted to pastures in recent decades in Amazonia. More than half of these deforested lands is now abandoned. Nests of cutting ants (> 40 m2) are abundant in pastures and may have an important effect on forest succession. In this study, it was evaluated the effects of cutter ant Atta sexdens, on soil and the consequences of these effects for the development of secondary forests on abandoned pastures in Amazonia. The hypothesis tested were nests of Alta sexdens 1 decrease the soil resistance to penetration and soil bulk density, increase soil porosity and change soil texture; 2. increase the available soil nutrient concentration to plants, 3. increase the fine and coarse root biomass, 4. change trace gas (NO and N2O) and CO2 fluxes from soil; 5. increase the soil capacity to store water, 6. decreasing the water stress (pre-dawn xylem pressure potential) and 7. increase the growth rate of plants established on nests. Eight nests were excavated in secondary forests of eastem (Paragominas) and central (Manaus) Amazonia. Shafts dug to 3 meters depth were opened in the center of each nest studied, thereby exposing the soil and the different types of subterranean chambers constructed by the ants. In these shafts several parameters of the physical and chemical properties of the soil, such as texture, resistance to penetration, density, porosity and fertility, were measured and then compared to the same parameters measured in shafts excavated in soil that was not influenced by nests. Sampling was done at specific depth intervals to measure the nest effects on the biomass and species richness of roots and on the capacity of the soil to store water. The gas flux from the soil nest was measured using a sampling camera distributed on a nest and in adjacent are as in Paragominas. The nest effects on vegetation was estimated by monitoring the growth diameter of nine tree species and by measuring the pre-dawn xylem pressure potential of Banara guianensis, a common tree species in the Paragominas secondary forest. Additional information about nest effects on the secondary forest were obtained in an experiment in which the growth of seedlings (Cecropia sp.) was compared among pots containing different proportions of mineral soil and organic matter removed from nest refuse chambers. The influence of A. sexdens nests altered significantly the physical properties of the soil, especially at depths >50 cm. The soil influenced by nests had lower resistance to penetration and lower bulk density than the soil without nest influence. Also, the soil texture for the nest soil presented sandier, especially near to soil surface. As a consequence of this, porosity of the nest soil was higher. However, there was no significant difference in capacity of storing water between nest and non-nest soil. The stock of available nutrient (extractable) to plants in nest soil was higher to calcium (Ca), magnesium (Mg), potassium (K) and nitrate (NO-3) in comparison to the non-nest soil. The concentration of the some nutrients (K and NO-3) was higher in depth soil (> 100 cm). The gas flux was similar between nest and non-nest soil, but there was a variation for flux of N2O during 24 hours samples. The physical and chemical differences in the nest soil were showed by higher concentrations of coarse root (60% more) and fine root (80%) biomass. However, the changes in the soil promoted by the nests were not accompanied by increases in the growth diameter of nine tree species, or by reductions in the water stress experienced by B.guianensis trees. The growth of Cecropia sp. seedlings in the pot experiment, however, was favored by the addition of organic matter from the refuse chambers. Seedling growth was 80% higher in pots with organic matter: mineral soil ratios of 1:1 and 1:9. All effects promoted by nest on soil described in this study suggest that Atta sexdens have an important role on forest succession on abandoned pastures in Amazonia. During the first years (<3) of succession in abandoned pasture, the cutter ants nests may be safety sites for a colonization by pioneer plants species, promoting tree islands in the pastures. On the other hand, in this phase of succession, cutter ants are relevant seed and seedling predator and, on this way, they may function as barriers to forest succession. In young secondary forests (0-5 years) the density of mature nests (>40 m2) can reach 4-5 per hectare. However, the density of active nests declines after this phase, falling to nearly zero in 15-20 year-old secondary forests. Hence, it may be from10-20 years, or more, following pasture abandonment when the positive effects of cutter ants predominate, because at this time the positive effects of dead or abandoned nests on the soil become greater than the negative effects of herbivory. The influence of cutter ants on forest recovery in abandoned Amazonian pastures depends on the balance between negative effects (for example, seed predation and herbivory) and positive effects (enhanced soil fertility and plant-available water holding capacity). The reIative dominance of negative and positive effects may depend upon the stage of forest succession (measured as biomass and plant species diversity) e the size of nests and abundance Ver menos