Resumo: Este estudo trata das interações entre formigas e diásporos não-mirmecocóricos no chão de uma floresta Atlântica (Parque Estadual Intervales) no sudeste do Brasil. Conduzido entre abril de 1995 e junho de 1997, o estudo foi dividido em três partes que abordam as duas formas pelas quais os diásporos não-mirmecocóricos tomam-se disponiveis para as formigas que frequentam o chão da floresta: (1) caídos das árvores (Capítulos 1 e 2) e (2) contidos nas fezes de vertebrados frugívoros (Capítulo 3). O Capítulo 1 relata o levantamento das interações entre formigas e diásporos não-mirmecocóricos feito durante dois anos ao longo de um transecto de 5 km amostrado mensalmente. Um total de 886 interaçôes envolvendo 37 espécies de formigas e 56 diásporos foram registradas. O número de interações registrado mensalmente não esteve correlacionado nem com a temperatura média nem com a pluviosidade mensais que, no entanto, estiveram positivamente correlacionadas com o número de espécies de formigas registrado nas interações. Possíveis padrões de variação sazonal no uso de diásporos pelas formigas podem ter sido mascarados pelo uso constante deste recurso pelas duas espécies de formigas mais abundantes na área de estudo (uma Pheidole e uma Solenopsis), e pela frutificação massiça de algumas plantas cujos diásporos são especialmente atrativos para as formigas. No capítulo 2, seis plantas não-mirmecocóricas (Virqla oleifera, Eugenia stictosepala, Cabralea canjerana, Citharexylum myrianthum, Alchomea glandulosa e Hyeronima alchorneoides), cujos diásporos diferem em tamanho e conteúdo lipídico, foram selecionadas para a investigação de como estas características afetam a interação formiga-diásporo. As formigas rapidamente descobriram e limparam (i. e., removeram a polpa ou arilo) os diásporos colocados no chão da floresta. A taxa de recrutamento e a presença das formigas foi maior para os diásporos ricos em lipídeos do que para aqueles pobres em lipídeos. A taxa de remoção e a distância média de deslocamento foi maior para os diásporos pequenos. A formiga Ponerinae Pachycondyla striata, uma das que mais frequentemente explorou os diásporos ricos em lipídeos, transportou estes diásporos para seus ninhos e, posteriormente, abandonou-os limpos e intactos nos "depósitos de lixo" localizados fora dos ninhos. Testes de germinação com diásporos limpos e "não-limpos" revelaram que a remoção da polpa ou arilo aumenta o sucesso de germinação em Virola oleifera, Cabralea canjerana, Citharexylum myrianthum e Alchornea glandulosa. Um análise por cromatografia gasosa revelou que a composição de ácidos graxos dos arilos estudados era bastante semelhante à do elaiossomo de uma semente mirmecocórica típica (Ricinus communis), corroborando assim a hipótese de que alguns arilos e elaiossomos são estruturas quimicamente semelhantes. No Capítulo 3, a remoção por formigas de três espécies de sementes (Philodendron corcovadensis e P. apendiculatum - Araceae e Aechmea sp. - Bromeliaceae) naturalmente encontradas nas fezes de macacos-prego (Cebus apella) foi investigada no sub-bosque e em cinco clareiras. A variação na taxa de remoção entre as sementes pesquisadas, entre sub-bosque e clareiras e também entre as várias clareiras (que diferiam em tamanho e estágio sucessional), foi abordada. Dezessete espécies de formigas (4 subfamílias, 9 gêneros) foram registradas nas fezes, oito das quais removeram sementes. Após 24 h de exposição às formigas, 68 % das sementes foram removidas das porções experimentais de fezes que continham 15 sementes. A espécie de semente afetou a taxa de remoção tanto na comparação sub-bosque vs. clareiras quanto na comparação entre clareiras, enquanto o sítio de deposição das fezes não teve nenhum efeito. Estes resultados podem ser interpretados como consequência do efeito "igualador" que três espécies de formigas Myrmicinae (Pheidole spp.) tiveram sobre a remoção das sementes das fezes. Estas espécies foram responsáveis pela maior parte das interações formiga-semente observadas (77 % no sub-bosque e nas clareiras) e estão entre as mais abundantes formigas do chão da floresta tanto no sub-bosque quanto nas clareiras. Concluindo, interações entre formigas e diásporos não-mirmecocóricos encontrados no chão da floresta são comuns, especialmente em matas úmidas de baixada que combinam grande abundância de formigas com disponibilidade anual de diásporos. O tamanho e conteúdo lipídico dos diásporos são fatores determinantes para o resultado destas interações. Devido a grande abundância de formigas em florestas neotropicais, e a flexibilidade que algumas delas apresentam em relação ao gradiente microclimático que exploram, a remoção de sementes das fezes de vertebrados frugívoros é menos afetada pelas diferenças nas condições microclimáticas entre sub-bosque e clareiras do que pela espécie de semente envolvida Ver menos

Abstract: This study investigates the interaction between ants and non-myrmecochorous diaspores in a lowland Atlantic rain forest (Parque Estadual Intervales) in southeast Brazil. The study, conducted between April 1995 and June 1997, was divided into three parts which explore both ways through which nonmyrmecochorous diaspores become available to litter-foraging ants: (1) falling from parent plants (Chapters 1 and 2), and (2) embedded in vertebrate frugivore feces (Chapter 3). Chapter 1 reports a survey of the ant-nonmyrmecochorous diaspore interactions carried out during two years along a 5-km transect sampled monthly. A total of 886 interactions involving 37 ant species and 56 different diaspores were recorded. No seasonal pattern of diaspore use by ants became clear. The monthly number of interactions was not significantly correlated either with rainfall or mean temperature. The number of ant species recorded in the interactions, however, was associated with these climatic parameters. Any seasonal pattern of diaspore use by the ant community may have been masked by the year-round use of diaspores by the two most common litter-foraging ant species in the study site (one Pheido/e and one So/enopsis), and by the massive and episodic fruiting of some plant species whose diaspores are especially attractive to ants. In Chapter 2, six nonmyrmecochorous plant species (Virola oleifera, Eugenia stictosepala, Cabralea canjerana, Citharexylum myrianthum. Alchornea g/andu/osa and Hyeronima alchorneoides) whose diaspores differ in size and lipid content were selected to investigate how these features affect the outcome of ant-diaspore interactions. Ants were in general rapid at discovering and cleaning the diaspores (Le., removal ofpulp or aril). Recruitment rate and ant attendance were higher for lipid-rich diaspores than for lipid-poor ones. Removal rate and displacement distance were higher for small diaspores. The large ponerine antPachycondyla striata, one of the most frequent attendants to lipid-rich arillate diaspores, transported the latter into their
nests and discarded cleaned intact seeds on refuse piles outside the nest. Gennination tests with c1eaned and unc1eaned diaspores revealed that the removal of pulp or aril may increase germination success in Virola oleifera, Cabralea canjerana, Citharexylum myrianthum and A/chornea g/andu/osa. Gas chromatography analyses revealed a close similarity in the fatty acid composition of the arils of the lipid-rich diaspores and the elaiosome of a typical myrmecochorous seed (Ricinus communis), corroborating the suggestion that some arils and elaiosomes are chemically similar structures. In Chapter 3, the removal of three seed species-(Phi/odendron corcovadensis andP. apendicu/atumAraceae, and Aechmea sp. - Bromeliaceae) from the feces of Capuchin monkeys (Cebus ape//a) by ants in the understory and in five treefall gaps was investigated. I asked if seed removal varied among seed species, between understory and gaps, and also among gaps differing in size and age. Seventeen ant species (4 subfamilies, 9 genera) were recorded on the feces, eight of which were observed removing seeds. On average, 68 % of the seeds were removed from the feces portions containing 15 seeds each after 24 h. For both the understory vs. gap and the among-gap comparisons seed species significantly affected the proportion of seeds removed, while deposition site had no effect. These results can be interpreted as a consequence of the equalizing effect that three myrmicine ants (Pheidole spp.) had upon seed removal. These species were responsible for the bulk of ant-seed interactions observed (77 % in the both understory and gaps sites) and figure among the most abundant litter-foraging ants in the understory and gaps. In conc1usion, interactions between ants and fallen nonmyrmecochorous diaspores is common, especially in lowland rainforests where the abundance of ants is coupled with the year-round availability of fleshy diaspores. The size and the lipid-content of the diaspores are major determinants of the outcome of such interactions. Due to the high abundance of ants in neotropical forests, and the flexibility of some ant species in the microclimatic gradient they use, seed removal from vertebrate frugivore feces is likely to be less affected by differences in microclimatic conditions between understory and gaps than by the seed species involved. Ver menos