Resumo: Os herbívoros exercem uma pressão seletiva sobre suas plantas hospedeiras e são um fator fundamental no processo de diversificação dos compostos defensivos dessas plantas. Esses compostos são eficazes na defesa contra os herbívoros não especializados e são responsáveis por aumentar a aptidão das plantas que os produziram. Entretanto, insetos especialistas possuem a capacidade de detoxificar esses compostos e/ou sequestrá- los e utilizá-los em sua própria defesa contra predadores. Portanto, sugere-se que plantas podem responder de forma diferente de acordo com o tipo de herbívoro que está infligindo o dano, otimizando suas defesas. Se o ataque for por herbívoros especialistas, espera-se que plantas não invistam em um aumento de defesas químicas após o ataque. Se o ataque for por não especialistas, espera-se um aumento das defesas químicas. Dentro desse contexto testamos a indução de compostos defensivos de Crotalaria paulina [alcaloides pirrolizidínicos (APs) e compostos fenólicos (CFs)] em resposta ao dano por um herbívoro especialista, a mariposa Utetheisa ornatrix (Erebidae: Arctiidae), um herbívoro não especialista, a mariposa Spodoptera eridania (Noctuidae) e dano mecânico manual. As medidas foram feitas 3 dias após o dano para uma folha intacta da planta (indução sistêmica). Em relação ao controle sem dano, Crotalaria paulina induziu a produção de APs em resposta ao dano por S. eridania, mas não ao dano por U. ornatrix, indicando uma possível resposta adaptativa da planta. A planta discrimina os agentes do ataque permitindo que ela responda apenas ao herbívoro que será afetado pelo composto. A produção de CFs não diferiu entre os tratamentos, e é possível que os mecanismos de indução e ação desses compostos sejam mais gerais, ou que CFs estejam relacionados a outras funções além de defesa em C. paulina. Em um segundo experimento, avaliamos o efeito do dano pelo herbívoro especialista na indução de repostas nas novas folhas produzidas por C. paulina, e o efeito dessa indução no desempenho de U. ornatrix. Folhas novas são valiosas devido à sua maior capacidade fotossintética e maior vida útil, em relação a folhas mais velhas. Portanto, proteger tecidos jovens pode conferir uma vantagem para as plantas. Plantas de C. paulina foram quase totalmente consumidas por U. ornatrix, e depois separadas para que rebrotassem. As novas folhas produzidas foram utilizadas para análise de APs e CFs, e também para alimentar indivíduos de U. ornatrix. As larvas foram criadas desde a eclosão do ovo até o estágio de pupa, e foram medidas as taxas de consumo e de crescimento e o peso de pupa. Folhas novas de plantas que haviam sido previamente danificadas apresentaram maiores concentrações de APs e CFs que folhas controle, e os indivíduos alimentados com essas folhas apresentaram menores taxas de consumo e crescimento e maior tempo de desenvolvimento, em comparação ao controle. O peso das pupas não diferiu entre o tratamento e o controle. Concluímos, portanto, que a indução de compostos químicos em C. paulina pode ter evoluído em resposta ao ataque de insetos herbívoros. A intensidade de indução está relacionada ao tipo de herbívoro responsável pelo dano, sendo maior para o herbívoro não especialista. Além disso, a indução de respostas pode ocorrer nas próximas folhas a serem produzidas após o dano, garantindo à planta uma proteção em maior escala temporal
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Abstract: Herbivores are an important selective pressure on their host plants and play a major role in the diversification process of plant defensive compounds. These compounds are effective against non-specialized herbivores and are responsible for increasing plant fitness. However, specialist insects have the ability to detoxify these compounds and/or sequester them and use them in their own defense against predators. Thus, plants may respond differently according to the herbivore that is inflicting damage, optimizing their defenses. When damaged by specialist herbivores, plants may invest in an increase in chemical defenses after the attack. However, if the damage was inflicted by non-specialists herbivores, an increase in chemical defenses is expected. We tested the induction of defensive compounds in Crotalaria paulina [pirrolizidine alkaloids (APs) and phenolic compounds (CFs) in response to damage by a specialist herbivore, the moth Utetheisa ornatrix (Erebidae: Arctiidae) and a non-specialist herbivore, the moth Spodoptera eridania (Noctuidae). We made the measures 3 days after damage, using a non-damaged plant leaf (systemic induction). Crotalaria paulina induced APs production in response to S. eridania damage, but not in response to damage by U. ornatrix, indicating a possible plant adaptive response. The plant discriminates the agents of attack, and can induce a response only to the herbivore that will be affected by the compound. The production of CFs did not differ between treatments, and we believe that the mechanisms of induction of these compounds are more general, or that CFs are related other functions in C. paulina. In a second experiment, we evaluated the effect of damage by the herbivore specialist on the induction of responses in new leaves produced by C. paulina, and the effect of this induction on the performance of U. ornatrix. Young leaves are valuable because of their photosynthetic capacity and longer lifespan compared to older leaves. Therefore, protecting young tissues can confer an advantage to plants. C. paulina plants were almost totally consumed by U. ornatrix, and then separated to regrow. The new leaves produced were used for APs and CFs analysis, and also to feed U. ornatrix larvae. The larvae were raised from egg hatching to the pupa stage, and we measured consumption and growth rates. New leaves of previously damaged plants had higher concentrations of APs and CFs than control leaves, and individuals fed with those leaves had lower consumption and growth rates compared to control. Pupal weight did not differ between treatment and control. We conclude, therefore, that induction of chemical compounds in C. paulina may have evolved in response to the attack of herbivorous insects. The intensity of induction is related to the type of herbivore responsible for the damage, and are higher for the non- specialist herbivore. Furthermore, induction of responses can occur in the leaves produced after damage, and confers to the plant a protection in a greater temporal scale Ver menos