Orientador: Ivany Ferraz Marques Valio

Tese (Doutorado) - Universidade Estadual de Campinas, Instituto de Biologia

Resumo: A luz tem sido reconhecida como um fator fundamental na substituição de espécies durante o processo de sucessão secundária em comunidades florestais. O grau de tolerância à sombra pode ser importante na determinação das seqüências sucessionais, uma vez que estas são condicionadas pela...

Resumo: A luz tem sido reconhecida como um fator fundamental na substituição de espécies durante o processo de sucessão secundária em comunidades florestais. O grau de tolerância à sombra pode ser importante na determinação das seqüências sucessionais, uma vez que estas são condicionadas pela habilidade ou inabilidade das espécies de se ajustarem às condições ambientais predominantes. O objetivo deste trabalho consistiu em investigar e comparar características de germinação, crescimento, atividade fotossintética e translocação de compostos de carbono em uma série de espécies arbóreas tropicais pertencentes a diferentes estádios sucessionais e em verificar nestas mesmas espécies, em condições experimentais no campo, a influência de sombreamento natural sobre estas respostas. As espécies estudadas ao longo deste trabalho foram Solanum granuloso-leprosum, Trema micrantha, Cecropia glazioui, Croton priscus, Bauhinia forficata subsp. pruinosa, Senna macranthera, Schizolobium parahyba, Piptadenia gonoacantha seudobombax grandiflorum, Chorisia speciosa, Ficus guaranitica, Esenbeckia leiocarpa, Pachystroma longifolium, Myroxylon peruiferum e Hymenaea courbaril. Os experimentos de campo foram realizados na Reserva Municipal de Santa Genebra, Campinas, SP, cujos ambientes de interior e exterior de mata foram caracterizados quanto aos espectros de radiação. Germinação destas quinze espécies foi conduzida em condições controladas de luz/escuro e em ambientes de borda e interior de mata. Fotoblastismo positivo foi detectado em espécies com sementes de tamanho pequeno, pertencentes principalmente a estádio pioneiro de sucessão, como S. granuloso-leprosum e C. glazioui; em T. micrantha, embora provável, a ocorrência de fotoblastismo não pode ser conclusivamente demonstrada. Necessidade de luz para a promoção da germinação esteve presente também nas sementes pequenas de F. guaranitica; as demais espécies, com sementes de maior tamanho, mostraram-se indiferentes à luz para a germinação. Outros mecanismos de dormência, que não relacionados à luz, estiveram presentes de modo mais freqüente em espécies também pertencentes a estádios iniciais. Em experimentos sob condições de campo, todas as espécies, mesmo com as respostas fotoblásticas positivas, mostraram-se capazes de germinar no ambiente sombreado do interior da mata, onde baixas razões vermelho/vermelho-extremo predominaram. No entanto, avaliação subseqüente da sobrevivência das plântulas indicou que, espécies de estádios tardios de sucessão, como E. leiocarpa e M. peruiferum, apresentaram taxas de sobrevivência no ambiente sombreado maiores que as apresentadas por espécies de estádios iniciais. Nenhuma das espécies, nem mesmo as consideradas mais tolerantes, apresentou maior sobrevivência no interior da mata em relação à borda. M peruiferum destacou-se pela sobrevivência total no interior da mata. Experimentos de avaliação de crescimento envolveram o cultivo de plantas das quinze espécies em casa de vegetação e no campo, sob condições de radiação solar plena e de sombreamento natural imposto pela cobertura vegetal. Sombreamento artificial imposto por camadas de tela sombrite - proporcionando redução da densidade de fluxo de fótons similar ao do tratamento de sombreamento natural, porém sem alterações da razão vermelho/vermelho-extremo - foi também utilizado. Plantas de S. granuloso-leprosum e de T. micrantha não sobreviveram a uma das condições de sombreamento utilizadas. As demais espécies sobreviveram parcial ou totalmente ao sombreamento, apresentando em resposta a este uma série de alterações de crescimento. De modo geral, foram observadas reduções de altura, número de entrenós, massa da matéria seca e área foliar total das plantas, bem como diminuições de taxas de crescimento relativo, taxas de assimilação líquida e das razões raiz/parte- aérea, acompanhadas de aumentos das razões de área foliar, razões de massa foliar e área foliar específica. Apesar deste padrão geral, as quinze espécies estudadas variaram quanto à apresentação e a extensão destas respostas. Espécies consideradas de estádios mais tardios de sucessão, como E. leiocarpa, H. courbaril e especialmente M peruiferum, apresentaram respostas ao sombreamento de menor magnitude, revelando uma baixa plasticidade fenotípica. Grande parte dos parâmetros de crescimento avaliados foi influenciada similarmente por tratamentos de sombreamento artificial e natural; respostas diferentes a estes tratamentos foram também observadas, sendo, no entanto, bastante variáveis de acordo com o parâmetro e as espécies. As espécies pertencentes a estádios tardios de sucessão apresentaram crescimento relativamente menor que espécies de estádios iníciais, tanto sob condições sombreadas quanto não sombreadas. T micrantha destacou-se, entre todas as espécies, pelas suas altas taxas de crescimento. A valiação da atividade fotossintética e parâmetros relacionados envolveu o cultivo de seis espécies - C. glazioui, S. parahyba, C. speciosa, E. leiocarpa, M. peruiferum e H. courbaril - em casa de vegetação e sob condições de radiação solar plena e sombreamento natural. As taxas de assimilação máxima, excetuando-se as de S. parahyba, apresentaram-se correlacionadas com o estádio sucessional das espécies, com C. glazioui apresentando os maiores e H. courbaril os menores valores. Irradiâncias para saturação da fotossíntese, taxas de respiração no escuro e pontos de compensação de luz tenderam também a ser maiores para espécies de estádios mais iníciais e menores para as tardias. Valores de condutância estomática, embora mais variáveis, dificultando o estabelecimento de um padrão, apresentaram-se maiores para C. glazioui e menores para H. courbaril, espécies que consistentemente apresentaram as maiores e as menores taxas de transpiração. Plantas de todas as espécies apresentaram, quando mantidas no interior sombreado da mata, valores bastante baixos de fotossíntese, sendo capazes, entretanto, de responder rapidamente a aumentos abruptos do nível de radiação. De modo geral, plantas cultivadas sob sombreamento apresentaram reduções das taxas de assimilação líquida e das irradiâncias necessárias para saturação da fotossíntese, além de queda maior da atividade fotossintética em irradiâncias elevadas. Tendências de redução das taxas de respiração no escuro e dos pontos de compensação de luz estiveram também presentes em resposta ao sombreamento. S. parahyba foi afetada diferentemente das outras espécies pelo tratamento de sombreamento em muitos dos parâmetros avaliados. H. courbaril se destacou, entre as seis espécies, por uma baixa plasticidade fotossintética, não sofrendo alterações de resposta marcantes em função do sombreamento. As respostas ao sombreamento envolveram ainda aumentos dos teores de clorofila, diminuições da razão clorofila a/b e alterações de propriedades ópticas de folhas. As três espécies mais tardias mostraram-se mais eficientes em alterar as propriedades ópticas das folhas, no sentido de aumentar a captura da radiação em condições de sombreamento. Avaliação da translocação de compostos de carbono foi feita em plantas de C. glazioui, S. parahyba, M peruiferum e H. courbaril cultivadas em casa de vegetação, sob radiação plena e sob sombreamento natural, mediante tratamento com compostos radioativamente marcados. As respostas de distribuição a curto termo destes compostos se mostraram variáveis e, embora algumas diferenças no padrão de distribuição entre espécies e em respostas ao sombreamento tenham sido observadas, nenhuma tendência nítida em relação à classificação sucessional das espécies pode ser observada

Abstract: Gennination, growth, photosynthesis and translocation of carbon in tropical tree species: a comparative study and the influence of natural shade. Light has been recognized as a major factor in species replacement during secondary sucession in forests. The degree of shade tolerance may be...

Abstract: Gennination, growth, photosynthesis and translocation of carbon in tropical tree species: a comparative study and the influence of natural shade. Light has been recognized as a major factor in species replacement during secondary sucession in forests. The degree of shade tolerance may be important in detennining successional sequences, since these are conditioned by species ability/inability to adjust to the prevailing environrnental conditions. The objective of this study was to verify and to compare germination, growth, photosynthesis and translocation of carbon in a number of tropical tree species of different succesional status and to verify, under experimental field conditions, the influence of natural shade on these responses. The species selected for the study were Solanum granuloso leprosum, Trema micrantha, Cecropia glazioui, Croton priscus, Bauhinia forjicata subsp. prutnosa, Senna macranthera, Schizolobium parahyba, Piptadenia gonoacantha, Pseudobombax grandiflorum, Chorisia speciosa, Ficus guaranitica, Esenbeckia leiocarpa, Pachystroma longifolium, Myroxylon peruiferum and Hymenaea courbaril. Field experiments were carried out at the forest of the Reserva Municipal de Santa Genebra, Campinas, SP, whose light environrnents at the understory and open sites were characterized by measurements of spectral distribution of radiation. Germination of these fifteen species was carried out under controlled light/dark conditions and in the field' at the forest edge and understory. Positive photoblastism was detected basically in small-seeded early-successional species, such as S. granuloso-leprosum and C. glazioui; in T. micrantha, although likely, the ocurrence of positive photoblastism could not be conclusively demonstrated. A light requirement for germination promotion was also presented by the small seeds of F guaranitica; all the other species, with larger seeds, were light-indifferent for gennination. Other donnancy mechanisms, not light-related, were also more frequent in early successional species. In field experirnents, all species, even those with photoblastic seeds, were able to germinate in the shaded understory of the forest, where low red/far-red ratios were predominant. However, subsequent evaluation of seedling survival indicated that late-successional species, like E. leiocarpa and M peruiferum, had higher survival rates than early species. None of the species, not even the most shade-tolerant ones, survived better in the understory than the forest edge. M. peruiferum stood out by showing total seedling survival in the understory. For growth evaluation, plants of all the species studied were grown in the greenhouse and in the field, under conditions of fulI sun and natural shade imposed by the plant canopy. Artificial shade, imposed by layers of neutra I screen, providing a similar decrease of the photon flux density as natural shade, but without changes in red/far-red ratio, was also utilized. S. granuloso-leprosum and T. micrantha did not survive under one of the shade treatments. AlI the other species partially or totalIy survived under shade and, under these conditions, exhibited a series of growth alterations. In general, decreases in plant height, intemode number, dry weight and totalleaf area were observed, as welI as decreases in relative growth rates, net assimilation rates and root/shoot ratios, with increases in leaf area ratio, leaf weight ratio and specific leaf area. Despite this general trend, variation in exhibition and extent of these responses were presented by the fifteen species studied. Late-successional species, like E. leiocarpa, H. courbaril and specialIy M peruiferum showed less pronounced responses to shade treatment, revealing a smalIer degree of phenotypic plasticity. The majority of evaluated growth parameters was influenced similarly by artificial and natural shade treatments; different responses to these treatments were also observed, however, these were quite variable dependent on parameters and species. Late-successional species exhibited relatively slower growth than early species under shaded and non-shaded conditions. T. micrantha stood out, among alI species, by its high growth rates. Photosynthesis and related parameters were evaluated in six species - C. glazioui, S. parahyba, C. speciosa, E. leiocarpa, M. peruiferum and H. courbaril - which were grown in the greenhouse and under conditions of fulI sun and natural shade. Maximum CO2 assimilation rates, except those presented by S. parahyba, were correlated with successional status of the species, with the greatest and the smalIest values being presented, respectively, by C. glazioui and H. courbaril. Dark respiration rates, light saturation and light compensation points tended to be greater in early species and smalIer in late ones. Stomatal conductance values, although variable, making the establishment of a general trend more difficult, were greater for C. glazioui and smaller for H. courbaril; accordingly these species exhibited the greatest and the smallest transpiration rates. Plants of alI the species, kept in the shaded understory of the forest, exhibited quite low photosynthetic rates, being able, however, to respond rapidly to abrupt increases of the light levels. In general, shaded plants showed reduced net assimilation rates and light saturation points, besides greater decreases of photosynthetic activity under high irradiance. Trends of reduced dark respiration rates and reduced light compensation points were stilI present in response to shade. S. parahyba was, in relation to the other species, differently affected by shade treatment in many of the evaluated parameters. H. courbaril stood out, among the six species, by its low photosynthetic plasticity, showing slight alterations in response to shade. Shade responses also included increases in chlorophylI levels, decreases in chorophylI a/b ratios and changes of leaf optical properties. The three late-successional species were more efficient in altering their leaf optical properties in order to maximize radiation capture under shaded conditions. Carbon translocation evaluation was made for C. glazioui, S. parahyba, M peruiferum and H. courbaril plants grown in the greenhouse and under conditions of full sun and natural shade, by means of radiolabelled compounds. The responses for short-term distribution of these compounds were variable. Although some differences in the distribution pattern among species and in the shade responses were observed, no c1ear trend in relation to species sucessional status could be observed.